Организмы на большой высоте

Альпийская галка в полете

Организмы могут жить на большой высоте, на суше, в воде или во время полета. Снижение доступности кислорода и пониженная температура затрудняют жизнь на таких высотах, хотя многие виды были успешно адаптированы посредством значительных физиологических изменений. В отличие от краткосрочной акклиматизации (немедленная физиологическая реакция на изменяющуюся среду), высотная адаптация означает необратимые, развитые физиологические реакции на высокогорную среду, связанные с наследственными поведенческими и генетическими изменениями. Среди животных, только немногие млекопитающие (например, як, козерог, тибетская газель, викуньи, ламы, горные козлы и т. д.) и некоторые птицы, полностью адаптированы к высотной среде[1].

Человеческие популяции, такие как некоторые тибетцы, южноамериканцы и эфиопы, живут в непригодных для проживания высоких горах Гималаев, Анд и Эфиопского нагорья соответственно. Адаптация человека к работе на большой высоте — пример действия естественного отбора[2].

Адаптация на большой высоте является примером конвергентной эволюции, когда адаптации происходят одновременно на трех континентах. Тибетские люди и тибетские домашние собаки имеют общую генетическую мутацию в EPAS1, но она не наблюдалась у андских людей[3].

Беспозвоночные

Тихоходки обитают по всему миру, включая высокие Гималаи[4]. Тихоходки также способны выдерживать температуры, близкие к абсолютному нулю (−273 °C (−459,400 °F))[5], температуры до 151 °C (304 °F), радиацию, которая убьет других животных[6], и почти десятилетие без воды. С 2007 года тихоходки также вернулись живыми после исследований, в ходе которых они подвергались воздействию космического вакуума на низкой околоземной орбите[7][8].

Другими беспозвоночными, обитающими на большой высоте, являются Euophrys omnisuperstes - паук, обитающий в Гималаях на высоте до 6700 м (22 000 футов); они питаются бродячими насекомыми, которых ветер уносит в горы[9]. Коллембола Hypogastrura nivicola (одно из нескольких насекомых, называемых снежными блохами) также обитает в Гималаях. Они активны в разгар зимы, их кровь содержит соединение, подобное антифризу . Некоторые вместо этого позволяют себе обезвоживаться, предотвращая образование кристаллов льда в своем теле[10].

Насекомые могут летать и парить на очень большой высоте. В 2008 году колония шмелей была обнаружена на Эвересте на высоте 5600 метров (18 400 футов) над уровнем моря, это самая высокая известная высота для насекомого. В последующих исследованиях некоторые пчелы все ещё могли летать в полетной камере, которая воссоздала более разреженный воздух, как на высоте 9000 метров (30 000 футов)[11].

Воздухоплавание — это термин, используемый для механического парения[12], который многие пауки, особенно мелкие виды, такие как Erigone atra[13], а также некоторые клещи и некоторые гусеницы используют для распространению по воздуху. Некоторые пауки были обнаружены на воздушных шарах для сбора атмосферных данных, собирающих пробы воздуха на высоте чуть менее 5 км (16000 футов) над уровнем моря[14]. Это наиболее распространенный способ для пауков исследовать изолированные острова и горные вершины[15][16].

Рыбы

Голый карп в озере Цинхай на 3205 м (10 515 футов)

У рыб, обитающих на больших высотах, более низкий уровень метаболизма, как это было показано у головорезов высокогорной форели западных склонов по сравнению с интродуцированной равнинной радужной форелью в бассейне реки Олдман[17]. Также у них наблюдается общая тенденция к уменьшению размеров тела и меньшему видовому богатству на больших высотах у водных беспозвоночных, вероятно, из-за более низкого парциального давления кислорода[18][19][20]. Эти факторы могут снизить продуктивность в высокогорных местообитаниях, а это означает, что будет меньше энергии, доступной для потребления, роста и активности, что дает преимущество рыбам с более низкими метаболическими потребностями.

Голый карп из озера Цинхай, как и другие представители семейства карповых, может использовать ремоделирование жабр для увеличения потребления кислорода в условиях гипоксии[21]. Реакция голого карпа на холод и условия с низким содержанием кислорода, по-видимому, по крайней мере частично опосредована индуцируемым гипоксией фактором 1 (HIF-1) . Неясно, является ли это общей характеристикой у других высокогорных рыб, или же ремоделирование жабр и использование HIF-1 для адаптации к холоду ограничиваются карпом.

Млекопитающие

Гималайская пищуха обитает на высоте до 4200 м (13 800 футов)[22]

Также известно, что млекопитающие, обитающие на большой высоте, демонстрируют поразительное количество адаптаций с точки зрения морфологии, физиологии и поведения. На Тибетском плато обитает очень мало видов млекопитающих, от волков, киангов (тибетский дикий осел), козлов, чиру (тибетских антилоп), диких яков, снежных барсов, тибетских песочных лис, горных козлов, газелей, гималайских бурых медведей и водяных буйволов[23][24][25]. Этих млекопитающих можно в целом разделить на две большие группы, основанные на их приспособляемости на большой высоте, а именно эврибарные и стенобарные. Те, кто может выжить в широком диапазоне высокогорных регионов, — это эврибарные, в том числе яки, горные козлы, тибетские газели в Гималаях и ламы викуньи в Андах. Стенобарные животные — это животные с меньшей способностью переносить различные перепады высот, такие как кролики, горные козы, овцы и кошки . Среди домашних животных яки, пожалуй, самые высокие обитающие животные. Дикие травоядные Гималаев, такие как гималайский тар, винторогий козёл и серна представляют особый интерес из — за их экологической гибкости и толерантности[26].

Грызуны

Ряд грызунов обитает на большой высоте, включая оленьих хомячков, морских свинок и крыс. Несколько механизмов помогают им выжить в этих суровых условиях, включая изменённую генетику гена гемоглобина у морских свинок и белоногих хомячков[27][28]. Оленьи хомячки используют высокий процент жиров в качестве метаболического топлива, чтобы удерживать углеводы для небольших приливов энергии[29].

Олений хомячок

Другие физиологические изменения, которые происходят у грызунов на большой высоте, включают учащение дыхания и изменение морфологии легких и сердца, что способствует более эффективному газообмену и доставке. Легкие высотных мышей больше, имеют больше капилляров, а их сердца имеют более сильный правый желудочек (последнее относится и к крысам)[30][31], который перекачивает кровь в легкие.

На больших высотах некоторые грызуны даже смещают свою тепловую нейтральную зону, чтобы поддерживать нормальную скорость основного обмена при более низких температурах[32].

Олений хомячок (Peromyscus maniculatus) является наиболее изученным видом, кроме человека, с точки зрения высотной адаптации[1]. Обнаружено, что у оленьих хомячков, обитающих в высокогорьях Анд (до 3000 м), относительно низкое содержание гемоглобина[33]. Измерение количества потребляемой пищи, массы кишечника и массы сердечно-легочных органов показало их пропорциональное увеличение у мышей, живущих на больших высотах, что, в свою очередь, показывает, что жизнь на больших высотах требует более высоких уровней энергии[34]. Вариации в генах глобина (α и β-глобин), по-видимому, являются основой повышенного сродства гемоглобина к кислороду и более быстрого транспорта кислорода[35][36]. Структурные сравнения показывают, что в отличие от нормального гемоглобина, в гемоглобине оленьих мышей отсутствует водородная связь между α1Trp14 в спирали A и α1Thr67 в спирали E из-за замещения Thr 67 Ala, и существует уникальная водородная связь на границе раздела α1β1 между остатки α1Cys34 и β1Ser128[37]. Перуанские аборигенные виды мышей (Phyllotis andium и Phyllotis xanthopygus) адаптировались к высоким Андам за счет пропорционального использования большего количества углеводов и обладают более высокой окислительной способностью сердечной мускулатуры по сравнению с близкородственными низкорослыми (100—300 м) аборигенными видами (Phyllotis amicus и Phyllotis limatus). Это показывает, что высокогорные мыши развили метаболический процесс, позволяющий экономить использование кислорода для физических нагрузок в условиях гипоксии[38].

Домашний як на озере Ямдрок

Яки

Среди домашних животных яки (Bos grunniens) — самые высокоживущие в мире животные, живущие на высоте 3000-5000 метров. Як — самое важное домашнее животное для горцев Тибета в провинции Цинхай в Китае, основной источник молока, мяса и удобрений. В отличие от других видов яков или крупного рогатого скота, которые страдают от гипоксии на Тибетском плато, тибетские домашние яки процветают только на большой высоте, а не в низинах. Их физиология хорошо приспособлена к работе на больших высотах, с пропорционально большими легкими и сердцем, чем у других животных, а также с большей способностью переносить кислород через кровь[39]. У яков индуцируемый гипоксией фактор 1 (HIF-1) имеет высокую экспрессию в головном мозге, легких и почках, показывая, что он играет важную роль в адаптации к среде с низким содержанием кислорода[40]. 1 июля 2012 года были объявлены полная геномная последовательность и анализ самки домашнего яка, что дало важную информацию для понимания дивергенции и адаптации млекопитающих на большой высоте. Были идентифицированы отчетливые расширения генов, связанные с сенсорным восприятием и энергетическим метаболизмом[41]. Кроме того, исследователи также обнаружили обогащение белковых доменов, связанных с внеклеточной средой и гипоксическим стрессом, которые претерпели положительный отбор и быструю эволюцию. Например, они обнаружили три гена, которые могут играть важную роль в регулировании реакции организма на гипоксию, и пять генов, связанных с оптимизацией энергии из-за нехватки пищи на крайнем плато. Один ген, который, как известно, участвует в регуляции реакции на низкий уровень кислорода, ADAM17, также обнаружен у тибетских горцев[42][43].

Семья народности шерпа

Люди

Основная статья: Высотная адаптация у людей

Более 81 миллиона человек постоянно живут на больших высотах (> 2500 м)[44] в Северной, Центральной и Южной Америке, Восточной Африке и Азии и тысячелетиями процветали в исключительно высоких горах без каких-либо видимых осложнений[45]. Для среднего населения кратковременное пребывание в этих местах чревато горной болезнью[46]. Для коренных горцев пребывание на большой высоте не имеет отрицательных последствий.

Физиологические и генетические адаптации местных горцев включают модификацию кислородной транспортной системы крови, особенно молекулярные изменения в структуре и функциях гемоглобина, белка, переносящего кислород в организме[45][47]. Это необходимо для компенсации низкого содержания кислорода в окружающей среде . Эта адаптация связана с паттернами развития, такими как большой вес при рождении, увеличенный объем легких, учащенное дыхание и более высокий метаболизм в состоянии покоя[48][49].

Геном тибетцев стал первым ключом к пониманию молекулярной эволюции высотной адаптации в 2010 году[50]. Гены, такие как EPAS1, PPARA и EGLN1 найдены иметь значительные молекулярные изменения среди тибетцев, и гены участвуют в производстве гемоглобина[51]. Эти гены действуют во взаимодействии с факторами транскрипции, факторами, индуцируемыми гипоксией (HIF), которые, в свою очередь, являются центральными медиаторами производства красных кровяных телец в ответ на метаболизм кислорода[52]. Кроме того, тибетцы обогащены генами, относящимися к классу болезней репродуктивной системы человека (такими как гены из кластеров генов DAZ, BPY2, CDY и HLA-DQ и HLA-DR), а также категориями биологических процессов реакции на стимул повреждения ДНК и ДНК. репарации (например, RAD51, RAD52 и MRE11A), которые связаны с адаптивными особенностями, связанными с высокой массой тела при рождении и более темным оттенком кожи, и, скорее всего, связаны с недавней местной адаптацией[53].

Среди жителей Анд, не существует каких — либо существенных ассоциаций между EPAS1 или EGLN1 и концентрации гемоглобина, что указывает на изменение в структуре молекулярной адаптации[54]. Тем не менее, EGLN1, по-видимому, является основным признаком эволюции, поскольку он свидетельствует о положительном отборе как у тибетцев, так и у жителей Анд[55]. Адаптивный механизм у эфиопских горцев иной. Геномный анализ двух этнических групп, амхара и оромо, показал, что вариации генов, связанные с различиями гемоглобина у тибетцев или другими вариантами в одном и том же месте гена, не влияют на адаптацию у эфиопов[56]. Вместо этого, несколько других генов, по- видимому, участвуют в эфиопов, в том числе CBARA1, VAV3, ARNT2 и THRB, которые, как известно, играют роль в HIF генетических функций[57].

Мутация EPAS1 в популяции тибетской была связана с Денисовскими людьми о связанных популяциях. Тибетский гаплотип больше похож на денисовский гаплотип, чем на любой современный человеческий гаплотип. Эта мутация наблюдается с высокой частотой в тибетской популяции, низкой частотой в популяции ханьцев и в остальном наблюдается только у секвенированного денисовца. Эта мутация должна была присутствовать до того, как ханьцы и тибетцы разошлись 2750 лет назад[58].

Гриф Рюппеля может летать до 11,2 км (7,0 миль) над уровнем моря

Птицы

Птицы особенно преуспели в жизни на больших высотах[59]. В целом птицы обладают физиологическими особенностями, благоприятными для полетов на большой высоте. Дыхательная система птиц перемещает кислород через легочную поверхность как на вдохе, так и на выдохе, что делает её более эффективной, чем у млекопитающих[60]. Кроме того, воздух циркулирует в одном направлении через парабронхиолы в легких. Парабронхиолы ориентированы перпендикулярно легочным артериям, образуя перекрестно-текущий газообменник. Такое расположение позволяет извлекать больше кислорода по сравнению с одновременным газообменом у млекопитающих; поскольку кислород диффундирует вниз по градиенту концентрации, и воздух постепенно становится более деоксигенированным, легочные артерии все ещё могут извлекать кислород[61]. Птицы также обладают высокой способностью доставлять кислород к тканям, потому что у них больше сердца и сердечный объём хода по сравнению с млекопитающими того же размера. Кроме того, у них увеличилась васкуляризация летательных мышц из-за повышенного разветвления капилляров и мелких мышечных волокон (что увеличивает отношение площади поверхности к объёму). Эти две функции способствуют диффузии кислорода из крови в мышцы, что позволяет поддерживать полет во время экологической гипоксии. Сердце и мозг птиц, которые очень чувствительны к артериальной гипоксии, более васкуляризованы, чем у млекопитающих. Горный гусь (Anser indicus) является культовым летуном, который преодолевает Гималаи во время миграции[62] и служит модельной системой для производной физиологической адаптации к высокогорному полету. Грифы Рюппеля, лебеди-кликуны, альпийские галки, и серые журавли летают на высоте больше 8000 метров над уровнем моря.

Адаптация к высокогорью привлекала орнитологов на протяжении десятилетий, но была изучена лишь небольшая часть высокогорных видов. В Тибете встречается немного птиц (28 эндемичных видов), включая журавлей, стервятников, ястребов, соек и гусей[23][25][63]. Анды довольно богаты разнообразием птиц. Андский кондор, самая крупная птица своего вида в Западном полушарии, встречается на большей части Анд, но обычно с очень низкой плотностью; виды тинаму (особенно представители рода Nothoprocta), андского гуся, гигантской лысухи, андского фликера, диадемовой ржанки, печников-землекопов, овсяночников и обыкновенных зябликов также встречаются в высокогорьях[64][65].

Самец коричневого чирка

Доказательства адаптации лучше всего изучены среди андских птиц. Обнаружено, что водоплавающие птицы и коричневый чирок (Anas cyanoptera) претерпели значительные молекулярные модификации . В настоящее время известно, что ген субъединицы α-гемоглобина сильно структурирован между повышениями среди популяций коричного чирка, что почти полностью включает одну несинонимичную аминокислотную замену в положении 9 белка, при этом аспарагин присутствует почти исключительно в области низких высот. виды и серин у высокогорных видов. Это подразумевает важные функциональные последствия для сродства к кислороду[66]. Кроме того, в Андах и прилегающих низменностях наблюдается сильное расхождение в размерах тела. Эти изменения сформировали отчетливую морфологическую и генетическую дивергенцию в популяциях чирок корицы в Южной Америке[67].

Наземные синицы

В 2013 году молекулярный механизм высотной адаптации был выяснен у тибетской наземной синицы (Pseudopodoces humilis) с использованием черновой последовательности генома. Расширение семейства генов и анализ положительно выбранных генов выявили гены, которые были связаны с сердечной функцией у основной синицы. Некоторые из генов, идентифицированных как имеющие положительный отбор, включают ADRBK1 и HSD17B7, которые участвуют в ответе адреналина и в биосинтезе стероидных гормонов. Таким образом, усиленная гормональная система — это стратегия адаптации этой птицы[68].

Другие животные

В Альпийском Тибете обитает ограниченное разнообразие видов животных, среди которых обычны змеи. Известный вид — гималайский паук-прыгун, который может жить на высоте 6500 метров (21 300 футов)[23]. В Тибетском нагорье есть только две эндемичные рептилии и десять эндемичных земноводных[63]. Gloydius himalayanus — возможно, самая высокогорная змея в мире с географической точки зрения, обитающая на высоте 4900 м в Гималаях[69].

Растения

Подушечное растение Donatia novae-zelandiae, Тасмания

В высокогорной среде обитает множество различных видов растений. К ним относятся многолетние травы, осока, разнотравье, подушечные растения, мхи и лишайники[70]. Высокогорные растения должны адаптироваться к суровым условиям окружающей среды, которые включают низкие температуры, засуху, ультрафиолетовое излучение и короткий вегетационный период. Деревья не могут расти на большой высоте из-за низких температур или недостатка доступной влаги[71]. Отсутствие деревьев вызывает экотон или границу, очевидную для наблюдателей. Эта граница известна как граница леса.

Самый высокогорный вид растений — мох, произрастающий на 6480 м (21 260 футов) на горе Эверест[72]. Песчанка Arenaria bryophylla — самое высокоцветущее растение в мире, его высота произрастания составляет 6180 м (20 280 футов).

Примечания

  1. 1 2 Storz JF, Scott GR, Cheviron ZA (2007). Phenotypic plasticity and genetic adaptation to high-altitude hypoxia in vertebrates. J Exp Biol. 213 (pt 24): 4125–4136. doi:10.1242/jeb.048181. PMID 21112992.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  2. ↑ Frisancho AR. Human Adaptation and Accommodation. — University of Michigan Press, 1993. — P. 175–301. — ISBN 978-0472095117. Архивная копия от 9 июля 2021 на Wayback Machine
  3. ↑ Wang, G.D (2014). Genetic convergence in the adaptation of dogs and humans to the high-altitude environment of the tibetan plateau. Genome Biology and Evolution. 6 (8): 206–212. doi:10.1093/gbe/evu162. PMID 25091388.
  4. ↑ Hogan, C.Michael (2010). Extremophile. In Monosson, E; Cleveland, C (eds.). Encyclopedia of Earth. Washington, D.C.: National Council for Science and the Environment. Архивировано из оригинала 11 мая 2011.
  5. ↑ Becquerel P. (1950). La suspension de la vie au dessous de 1/20 K absolu par demagnetization adiabatique de l'alun de fer dans le vide les plus eléve. Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (фр.). 231: 261–263.
  6. ↑ Bakalar, Nicholas (26 сентября 2016). Tardigrades Have the Right Stuff to Resist Radiation. The New York Times. ISSN 0362-4331. Архивировано 9 июня 2019. Дата обращения: 8 июля 2021.
  7. ↑ Space.com Staff. Creature Survives Naked in Space. Space.com (8 сентября 2008). Дата обращения: 22 декабря 2011. Архивировано 11 октября 2018 года.
  8. ↑ Mustain, Andrea. Weird wildlife: The real land animals of Antarctica. NBC News (22 декабря 2011). Дата обращения: 22 декабря 2011.
  9. ↑ Himalayan jumping spider. BBC Nature. Дата обращения: 1 октября 2016. Архивировано 4 сентября 2018 года.
  10. ↑ Pearson, Gwen. Snow Fleas. Wired (14 января 2014). Дата обращения: 8 июля 2021. Архивировано 8 ноября 2017 года.
  11. ↑ Dillon, M. E. (2014). Surpassing Mt. Everest: extreme flight performance of alpine bumblebees. Biology Letters. 10 (2). doi:10.1098/rsbl.2013.0922. PMID 24501268.
  12. ↑ Flying Spiders over Texas! Coast to Coast. Архивировано из оригинала 26 ноября 2011 года.
  13. ↑ Valerio, C.E. (1977). Population structure in the spider Achaearranea Tepidariorum (Aranae, Theridiidae) (PDF). The Journal of Arachnology. 3: 185–190. Архивировано из оригинала (PDF) 17 сентября 2010. Дата обращения: 18 июля 2009.
  14. ↑ VanDyk, J.K. Entomology 201 - Introduction to insects. Department of Entomology, Iowa State University (2002–2009). Дата обращения: 18 июля 2009. Архивировано из оригинала 8 июня 2009 года.
  15. ↑ Hormiga, G. (2002). Orsonwells, a new genus of giant linyphild spiders (Araneae) from the Hawaiian Islands (PDF). Invertebrate Systamatics. 16 (3): 369–448. doi:10.1071/IT01026. Архивировано (PDF) 27 сентября 2013. Дата обращения: 18 июля 2009.
  16. ↑ Bilsing, S.W. (May 1920). Quantitative studies in the food of spiders (PDF). The Ohio Journal of Science. 20 (7): 215–260. Архивировано (PDF) 6 сентября 2006. Дата обращения: 18 июля 2009.
  17. ↑ Rasmussen, Joseph B. (2011-07-08). Metabolic traits of westslope cutthroat trout, introduced rainbow trout and their hybrids in an ecotonal hybrid zone along an elevation gradient (PDF). Biological Journal of the Linnean Society. 105: 56–72. doi:10.1111/j.1095-8312.2011.01768.x. Архивировано (PDF) 9 июля 2021. Дата обращения: 8 июля 2021.
  18. ↑ Verberk, Wilco C.E.P. (2011-03-11). Oxygen supply in aquatic ectotherms: Partial pressure and solubility together explain biodiversity and size patterns. Ecology. 92 (8): 1565–1572. doi:10.1890/10-2369.1. PMID 21905423.
  19. ↑ Peck, L.S. (2003). Reduced oxygen at high altitude limits maximum size. Proceedings of the Royal Society of London. 270 (Suppl 2): 166–167. doi:10.1098/rsbl.2003.0054. PMID 14667371.
  20. ↑ Jacobsen, Dean (2007-09-24). Low oxygen pressure as a driving factor for the altitudinal decline in taxon richness of stream macroinvertebrates. Oecologia. 154 (4): 795–807. Bibcode:2008Oecol.154..795J. doi:10.1007/s00442-007-0877-x. PMID 17960424.
  21. ↑ Matey, Victoria (2008-01-30). The effect of hypoxia on gill morphology and ionoregulatory status in the Lake Qinghai scaleless carp, Gymnocypris przewalskii. The Journal of Experimental Biology. 211 (Pt 7): 1063–1074. doi:10.1242/jeb.010181. PMID 18344480.
  22. ↑ Smith, A.T. A Guide to the Mammals of China / A.T. Smith, Y. Xie, R.S. Hoffmann … [и др.]. — ISBN 978-1-4008-3411-2. Архивная копия от 9 июля 2021 на Wayback Machine
  23. 1 2 3 Canadian Broadcasting Company (CBC). Wild China: The Tibetan Plateau. Архивировано из оригинала 13 ноября 2012. Дата обращения: 16 апреля 2013.
  24. ↑ China.org.cn. Unique Species of Wild Animals on Qinghai-Tibet Plateau. Дата обращения: 16 апреля 2013. Архивировано 22 февраля 2019 года.
  25. 1 2 WWF Global. Tibetan Plateau Steppe. Дата обращения: 16 апреля 2013. Архивировано из оригинала 15 июня 2013 года.
  26. ↑ Joshi LR. High Altitude Adaptations. Дата обращения: 15 апреля 2013. Архивировано 6 января 2014 года.
  27. ↑ Storz, J.F. (2010-08-01). Genetic differences in hemoglobin function between highland and lowland deer mice. The Journal of Experimental Biology. 213 (15): 2565–2574. doi:10.1242/jeb.042598. PMID 20639417.
  28. ↑ Pariet, B. (2010-08-24). Structure of the altitude adapted hemoglobin of guinea pig in the R-state. PLOS ONE. 5 (8): e12389. Bibcode:2010PLoSO...512389P. doi:10.1371/journal.pone.0012389. PMID 20811494.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  29. ↑ Cheviron, Z.A. (2010-05-29). Regulatory changes contribute to the adaptive enhancement of thermogenic capacity in high-altitude deer mice. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (22): 8635–8640. Bibcode:2012PNAS..109.8635C. doi:10.1073/pnas.1120523109. PMID 22586089.
  30. ↑ Preston, K. (2003-02-15). Chronic hypoxia causes angiogenesis in addition to remodelling in the adult rat pulmonary circulation. The Journal of Physiology. 547 (Pt 1): 133–145. doi:10.1113/jphysiol.2002.030676. PMID 12562951.
  31. ↑ Calmettes, G. (2010-02-18). Improved energy supply regulation in chronic hypoxic mouse counteracts hypoxia-induced altered cardiac energetics. PLOS ONE. 5 (2): e9306. Bibcode:2010PLoSO...5.9306C. doi:10.1371/journal.pone.0009306. PMID 20174637.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  32. ↑ Broekman, M (2006-12-30). Mole-rats from higher altitudes have greater thermoregulatory capabilities. Physiology and Behavior. 89 (5): 750–754. doi:10.1016/j.physbeh.2006.08.023. PMID 17020776.
  33. ↑ Snyder LR (1985). Low P50 in deer mice native to high altitude. J Appl Physiol. 58 (1): 193–199. doi:10.1152/jappl.1985.58.1.193. PMID 3917990.
  34. ↑ Hammond KA, Roth J, Janes DN, Dohm MR (1999). Morphological and physiological responses to altitude in deer mice Peromyscus maniculatus. Physiol Biochem Zool. 72 (5): 613–622. doi:10.1086/316697. PMID 10521329.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  35. ↑ Storz JF, Runck AM, Sabatino SJ, Kelly JK, Ferrand N, Moriyama H, Weber RE, Fago A (2009). Evolutionary and functional insights into the mechanism underlying high-altitude adaptation of deer mouse hemoglobin. Proc Natl Acad Sci U S A. 106 (34): 14450–1445. Bibcode:2009PNAS..10614450S. doi:10.1073/pnas.0905224106. PMID 19667207.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  36. ↑ Storz JF, Runck AM, Moriyama H, Weber RE, Fago A (2010). Genetic differences in hemoglobin function between highland and lowland deer mice. J Exp Biol. 213 (Pt 15): 2565–2574. doi:10.1242/jeb.042598. PMID 20639417.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  37. ↑ Inoguchi N, Oshlo JR, Natarajan C, Weber RE, Fago A, Storz JF, Moriyama H (2013). Deer mouse hemoglobin exhibits a lowered oxygen affinity owing to mobility of the E helix. Acta Crystallogr F. 69 (Pt 4): 393–398. doi:10.1107/S1744309113005708. PMID 23545644.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  38. ↑ Schippers MP, Ramirez O, Arana M, Pinedo-Bernal P, McClelland GB (2012). Increase in carbohydrate utilization in high-altitude Andean mice. Curr Biol. 22 (24): 2350–2354. doi:10.1016/j.cub.2012.10.043. PMID 23219722. Архивировано 11 мая 2017. Дата обращения: 8 июля 2021.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  39. ↑ The Yak. — Regional Office for Asia and the Pacific Food and Agriculture Organization of the United Nations, Bangkok, Thailand, 2003. — ISBN 978-9251049655. Архивная копия от 1 июля 2015 на Wayback Machine
  40. ↑ Wang, DP (2012). Hypoxia-inducible factor 1alpha cDNA cloning and its mRNA and protein tissue specific expression in domestic yak (Bos grunniens) from Qinghai-Tibetan plateau. Biochem Biophys Res Commun. 348 (1): 310–319. doi:10.1016/j.bbrc.2006.07.064. PMID 16876112.
  41. ↑ Shenzhen, BGI. Yak genome provides new insights into high altitude adaptation (4 июля 2012). Дата обращения: 16 апреля 2013. Архивировано 20 февраля 2013 года.
  42. ↑ Qiu, Q (2012). The yak genome and adaptation to life at high altitude. Nature Genetics. 44 (8): 946–949. doi:10.1038/ng.2343. PMID 22751099.
  43. ↑ Hu, Q (2012). The Yak genome database: an integrative database for studying yak biology and high-altitude adaption. BMC Genetics. 13 (8). doi:10.1186/1471-2164-13-600. PMID 23134687.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  44. ↑ Joshua C. Tremblay, Philip N. Ainslie. Global and country-level estimates of human population at high altitude (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2021-05-04. — Vol. 118, iss. 18. — P. e2102463118. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.2102463118.
  45. 1 2 Moore, Lorna G (2001). Human genetic adaptation to high altitude. High Altitude Medicine & Biology. 2 (2): 257–279. doi:10.1089/152702901750265341. PMID 11443005.
  46. ↑ Penaloza, D (2007). The heart and pulmonary circulation at high altitudes: healthy highlanders and chronic mountain sickness. Circulation. 115 (9): 1132–1146. doi:10.1161/CIRCULATIONAHA.106.624544. PMID 17339571. Архивировано 3 июля 2013. Дата обращения: 8 июля 2021.
  47. ↑ Frisancho AR (2013). Developmental Functional Adaptation to High Altitude: Review. Am J Hum Biol. 25 (2): 151–168. doi:10.1002/ajhb.22367. PMID 24065360.
  48. ↑ Beall CM (2006). Andean, Tibetan, and Ethiopian patterns of adaptation to high-altitude hypoxia. Integr Comp Biol. 46 (1): 18–24. doi:10.1093/icb/icj004. PMID 21672719.
  49. ↑ Vitzthum, V. J. (2013). Fifty fertile years: anthropologists' studies of reproduction in high altitude natives. Am J Hum Biol. 25 (2): 179–189. doi:10.1002/ajhb.22357. PMID 23382088.
  50. ↑ Yi, X. (1 июля 2010). Sequencing of 50 Human Exomes Reveals Adaptation to High Altitude. Science. 329 (5987). American Association for the Advancement of Science (AAAS): 75–78. Bibcode:2010Sci...329...75Y. doi:10.1126/science.1190371. ISSN 0036-8075. PMID 20595611.
  51. ↑ Simonson, TS (2010). Genetic evidence for high-altitude adaptation in Tibet. Science. 329 (5987): 72–75. Bibcode:2010Sci...329...72S. doi:10.1126/science.1189406. PMID 20466884.
  52. ↑ MacInnis, MJ (2011). 'ome on the Range: altitude adaptation, positive selection, and Himalayan genomics. High Alt Med Biol. 12 (2): 133–139. doi:10.1089/ham.2010.1090. PMID 21718161.
  53. ↑ Zhang, YB (2012). A preliminary study of copy number variation in Tibetans. PLOS ONE. 7 (7): e41768. Bibcode:2012PLoSO...741768Z. doi:10.1371/journal.pone.0041768. PMID 22844521.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  54. ↑ Bigham, AW (2013). Andean and Tibetan patterns of adaptation to high altitude. Am J Hum Biol. 25 (2): 190–197. doi:10.1002/ajhb.22358. PMID 23348729.
  55. ↑ Bigham, A (2010). Identifying signatures of natural selection in Tibetan and Andean populations using dense genome scan data. PLOS Genetics. 6 (9): e1001116. doi:10.1371/journal.pgen.1001116. PMID 20838600.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  56. ↑ Alkorta-Aranburu, G (2012). The genetic architecture of adaptations to high altitude in Ethiopia. PLOS Genetics. 8 (12): e1003110. arXiv:1211.3053. Bibcode:2012arXiv1211.3053A. doi:10.1371/journal.pgen.1003110. PMID 23236293.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  57. ↑ Scheinfeldt, LB (2012). Genetic adaptation to high altitude in the Ethiopian highlands. Genome Biol. 13 (1): R1. doi:10.1186/gb-2012-13-1-r1. PMID 22264333.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  58. ↑ Huerta-Sanchez, E (2014). Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of denisovan-like DNA. Nature. 512 (7513): 194–197. Bibcode:2014Natur.512..194H. doi:10.1038/nature13408. PMID 25043035.
  59. ↑ McCracken, K. G. (October 2009). Parallel evolution in the major hemoglobin genes of eight species of Andean waterfowl. Molecular Evolution. 18 (19): 3992–4005. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04352.x. PMID 19754505.
  60. ↑ How the Respiratory System of Birds Works. Foster and Smith. Дата обращения: 21 декабря 2012. Архивировано 9 февраля 2018 года.
  61. ↑ Christopher D. Moyes. Principles of animal physiology. — 2nd ed. — San Francisco, CA: Pearson/Benjamin Cummings, 2008. — xxx, 754 pages с. — ISBN 978-0-321-50155-4, 0-321-50155-1, 0-321-51611-7, 978-0-321-51611-4.
  62. ↑ Swan, L.W. (1970). Goose of the Himalayas. Journal of Natural History. 70: 68–75.
  63. 1 2 Tibet Environmental Watch (TEW). Endemism on the Tibetan Plateau. Дата обращения: 16 апреля 2013. Архивировано 10 апреля 2012 года.
  64. ↑ Conservation International. Tropical Andes: Unique Biodiversity. Дата обращения: 16 апреля 2013. Архивировано из оригинала 23 апреля 2013 года.
  65. ↑ How Do Birds Survive at High Altitudes? The Wire. Дата обращения: 27 января 2021. Архивировано 1 февраля 2021 года.
  66. ↑ McCracken, KG (2009). Signatures of High‐Altitude Adaptation in the Major Hemoglobin of Five Species of Andean Dabbling Ducks. The American Naturalist. 174 (5): 610–650. doi:10.1086/606020. PMID 19788356.
  67. ↑ Wilson, RE (2013). Genetic and phenotypic divergence between low- and high-altitude populations of two recently diverged cinnamon teal subspecies. Evolution. 67 (1): 170–184. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01740.x. PMID 23289570. Архивировано из оригинала 1 октября 2015. Дата обращения: 8 июля 2021.
  68. ↑ Cai, Q (2013). The genome sequence of the ground tit Pseudopodoces humilis provides insights into its adaptation to high altitude. Genome Biol. 14 (3): R29. doi:10.1186/gb-2013-14-3-r29. PMID 23537097.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  69. ↑ Facts and Details (of China). Tibetan Animals. Дата обращения: 16 апреля 2013. Архивировано 9 августа 2014 года.
  70. ↑ Körner, Christian. Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems. — 2003. — P. 9–18. — ISBN 978-3-540-00347-2.
  71. ↑ Elliott-Fisk, D.L. North American Terrestrial Vegetation. — ISBN 978-0-521-55986-7.
  72. ↑ High Altitude Plants. Adventurers and Scientists for Conservation. Дата обращения: 7 января 2017. Архивировано из оригинала 25 апреля 2012 года.
Эта статья взята у (из) Wikipedia. Текст лицензируется по Creative Commons - Attribution - Sharealike. К медиа файлам могут применятся дополнительные условия.