Твинтрон
Твинтро́н (англ. twintron) — интрон, расположенный внутри интрона, который удаляется в ходе последовательных реакций сплайсинга. Твинтроны, как правило, возникают в результате вставки мобильного элемента в уже существующий интрон.
Описание
Твинтроны были открыты Дональдом Копертино (англ. Donald W. Copertino) и Ричардом Хелликом (англ. Richard B. Hallick) в 1991 году как интроны II группы в геноме хлоропластов эвглены (Euglena). Они установили, что сплайсинг и внешнего, и внутреннего интрона протекает с образованием промежуточных структур вида «лассо». Сплайсинг твинтрона протекает последовательно, и внутренний интрон удаляется раньше, чем внешний[1]. После этого открытия в геномах хлоропластов эвглены были обнаружены твинтроны, внутренний интрон которых является интроном III группы. В 1994 году был описан сложный твинтрон, состоящий из четырех отдельных интронов III группы[2]. В 1994 году твинтроны нашли вне хлоропластов эвглены, а именно, у криптомонады Pyrenomonas salina[3]. В 2004 году несколько твинтронов были найдены у дрозофилы[4]. У миксомицета Didymium iridis отписан твинтрон, в котором и внутренний, и внешний интроны относятся к I группе[5].
После обнаружений твинтронов у различных организмов была предложена классификация твинтронов. Твинтроны делят на простые, содержащие один внутренний интрон, и сложные, в состав которых может входить несколько внутренних интронов[6]. Обычно и внутренний, и внешний интроны относятся к одной и той же группе[1][7][8]. Смешанные твинтроны, состоящие из интронов разных типов, были описаны в гене rps3 эвглены: в этом случае внешний интрон относится к III группе, а внутренний — ко II группе[9]. У Pyrenomonas salina найдены твинтроны, в которых внутренний твинтрон потерял способность к сплайсингу и слился с внешним твинтроном, формируя одну единицу сплайсинга[10]. Впоследствии твинтроны были обнаружены в митохондриальных геномах грибов Cryphonectria parasitica и Chaetomium thermophilumhere, причем один из этих твинтронов, mS1247, — смешанный: внутренний интрон относится ко II группе, а внешний — к I группе. В mS1247 вырезание внутреннего интрона восстанавливает открытую рамку считывания, расположенную внутри внешнего интрона[11], причем эта рамка считывания кодирует хоминговую эндонуклеазу[12].
Примечания
- 1 2 Copertino D. W., Hallick R. B. Group II twintron: an intron within an intron in a chloroplast cytochrome b-559 gene. (англ.) // The EMBO Journal. — 1991. — February (vol. 10, no. 2). — P. 433—442. — doi:10.1002/j.1460-2075.1991.tb07965.x. — PMID 1899376. — PMC 452664.
- ↑ Drager R. G., Hallick R. B. A complex twintron is excised as four individual introns. (англ.) // Nucleic Acids Research. — 1993. — 25 May (vol. 21, no. 10). — P. 2389—2394. — doi:10.1093/nar/21.10.2389. — PMID 7685079. — PMC 309537.
- ↑ Maier U. G., Rensing S. A., Igloi G. L., Maerz M. Twintrons are not unique to the Euglena chloroplast genome: structure and evolution of a plastome cpn60 gene from a cryptomonad. (англ.) // Molecular & General Genetics : MGG. — 1995. — 6 January (vol. 246, no. 1). — P. 128—131. — doi:10.1007/BF00290141. — PMID 7823908.
- ↑ Scamborova P., Wong A., Steitz J. A. An intronic enhancer regulates splicing of the twintron of Drosophila melanogaster prospero pre-mRNA by two different spliceosomes. (англ.) // Molecular And Cellular Biology. — 2004. — March (vol. 24, no. 5). — P. 1855—1869. — doi:10.1128/MCB.24.5.1855-1869.2004. — PMID 14966268. — PMC 350559.
- ↑ Einvik C., Nielsen H., Westhof E., Michel F., Johansen S. Group I-like ribozymes with a novel core organization perform obligate sequential hydrolytic cleavages at two processing sites. (англ.) // RNA (New York, N.Y.). — 1998. — May (vol. 4, no. 5). — P. 530—541. — doi:10.1017/s1355838298971758. — PMID 9582095. — PMC 1369637.
- ↑ Robart A. R., Zimmerly S. Group II intron retroelements: function and diversity. (англ.) // Cytogenetic And Genome Research. — 2005. — Vol. 110, no. 1-4. — P. 589—597. — doi:10.1159/000084992. — PMID 16093712.
- ↑ Einvik C., Elde M., Johansen S. Group I twintrons: genetic elements in myxomycete and schizopyrenid amoeboflagellate ribosomal DNAs. (англ.) // Journal Of Biotechnology. — 1998. — 17 September (vol. 64, no. 1). — P. 63—74. — doi:10.1016/s0168-1656(98)00104-7. — PMID 9823659.
- ↑ Copertino D. W., Hall E. T., Van Hook F. W., Jenkins K. P., Hallick R. B. A group III twintron encoding a maturase-like gene excises through lariat intermediates. (англ.) // Nucleic Acids Research. — 1994. — 25 March (vol. 22, no. 6). — P. 1029—1036. — doi:10.1093/nar/22.6.1029. — PMID 7512259. — PMC 307926.
- ↑ Copertino D. W., Hallick R. B. Group II and group III introns of twintrons: potential relationships with nuclear pre-mRNA introns. (англ.) // Trends In Biochemical Sciences. — 1993. — December (vol. 18, no. 12). — P. 467—471. — doi:10.1016/0968-0004(93)90008-b. — PMID 8108859.
- ↑ Khan H., Archibald J. M. Lateral transfer of introns in the cryptophyte plastid genome. (англ.) // Nucleic Acids Research. — 2008. — May (vol. 36, no. 9). — P. 3043—3053. — doi:10.1093/nar/gkn095. — PMID 18397952. — PMC 2396441.
- ↑ Hafez M., Majer A., Sethuraman J., Rudski S. M., Michel F., Hausner G. The mtDNA rns gene landscape in the Ophiostomatales and other fungal taxa: twintrons, introns, and intron-encoded proteins. (англ.) // Fungal Genetics And Biology : FG & B. — 2013. — April (vol. 53). — P. 71—83. — doi:10.1016/j.fgb.2013.01.005. — PMID 23403360.
- ↑ Guha T. K., Hausner G. A homing endonuclease with a switch: characterization of a twintron encoded homing endonuclease. (англ.) // Fungal Genetics And Biology : FG & B. — 2014. — April (vol. 65). — P. 57—68. — doi:10.1016/j.fgb.2014.01.004. — PMID 24508098.