Завроподоморфы

 Завроподоморфы
Биоразнообразие завроподоморф. По часовой стрелке, начиная сверху слева: Eoraptor lunensis, Plateosaurus trossingensis, Brontosaurus excelsus, Europasaurus holgeri, Mamenchisaurus hochuanensis, Nigersaurus taqueti, Argentinosaurus huinculensis, Diplodocus carnegii, Brachiosaurus altithorax.
Биоразнообразие завроподоморф. По часовой стрелке, начиная сверху слева: Eoraptor lunensis, Plateosaurus trossingensis, Brontosaurus excelsus, Europasaurus holgeri, Mamenchisaurus hochuanensis, Nigersaurus taqueti, Argentinosaurus huinculensis, Diplodocus carnegii, Brachiosaurus altithorax.
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подотряд:
 Завроподоморфы
Международное научное название
Sauropodomorpha Huene, 1932
Синонимы
Список:[1]
  • Arctopoda Haeckel, 1895
    preoccupied Butler, 1883
  • Palaeosauria Haeckel, 1895
    preoccupied Seeley, 1882
  • Pachypodosauria Huene, 1914
    sensu Kischlat, 2000
  • Allophagi Jaekel, 1914
  • Pachypodosauroidea Nopcsa, 1928
  •  ? Prosauropoides 
    Lapparent & Lavocat, 1955
  • Palaeopoda Colbert, 1964
    preoccupied Packard, 1903
  • Brontosauria Olshevsky, 1991
Геохронология
Логотип Викивидов
Систематика
в Викивидах
Логотип Викисклада
Изображения
на Викискладе
EOL  42333648
FW   ???

Завроподоморфы[2] (лат. Sauropodomorpha) — клада ящеротазовых динозавров, традиционно рассматриваемая в ранге подотряда[a]. Жили с позднего триаса до конца мела (231,4[5]—66 млн лет назад). Ранние завроподоморфы были небольшими плотоядными и всеядными бипедальными («двуногими») динозаврами[6][7][8][9][10]. Более продвинутые формы характеризуются строгой растительноядностью, длинной шей, толстыми столбообразными конечностями и зачастую огромными размерами, не имеющих себе равных среди других наземных животных, с массой тела более 60 тонн[11].

Завроподоморфы были самыми разнообразными и многочисленными среди групп динозавров на границе триаса и юры, достигнув широкого распространения по всему миру и являлись доминирующими растительноядными животными в наземных экосистемах вплоть до их упадка и исчезновения в конце мелового периода[11].

Эволюция

В начале своей эволюционной истории, базальные завроподоморфы, такие как Panphagia protos, представляли собой маленьких и грациозных животных с предполагаемой массой менее 150 кг. Более производные формы, такие как P. engelhardti , были значительно крупнее, с расчетной массой менее 1 тонны. Их обычно реконструируют как факультативных двуногих — характерной стойкой всех базальных ящеротазовых[12].

Вскоре ранние завроподоморфы (предшественники гигантских четвероногих завропод) подверглись различной адаптации к окружающим условиям, отмеченной приобретением растительноядности, крупными размерами тела, высоким таксономическим разнообразием, а также обилием особей. К концу триаса завроподоморфы вытеснили других растительноядных (терапсид и прочих архозавров) и были самыми многочисленными четвероногими во многих наземных экосистемах[3].

Распад Пангеи в течение позднего триаса — ранней юры имел серьезные последствия для климата во всем мире, включая изменения континентальности, океанографии и орографии, которые, в свою очередь, повлияли на морские и континентальные среды обитания, а также на живые организмы населявшие их[13]. Кратковременные, но интенсивные вулканические зимы, связанные с многочисленными извержениями, привели к массовому вымиранию на суше в конце триаса (201,6 млн лет назад), уничтожив всех нединозавровых континентальных рептилий среднего и крупного размера[14]. Завроподоморфы не пострадали от триасово-юрского вымирания, которое сделало их единственными крупными растительноядными животными в наземных экосистемах ранней юры. Преобладание ранних завроподоморфных динозавров в наземных экосистемах длилось почти 40 миллионов лет (приблизительно 220—180 млн лет назад, норийскийплинсбахский века)[3]. Предполагаемые причины раннего успеха завроподоморф включают их способность приспосабливаться к нишам, оставшимся пустыми после исчезновения других растительноядных животных, а также превосходить своих конкурентов за счёт большого размера тела и высоких темпов роста[3].

В дальнейшем, в конце ранней юры (около 180 млн лет назад), примитивные завроподоморфы были заменены представителями группы Gravisauria, включающей крупнейших наземных позвоночных, населявших Землю[11]. Интенсивная вулканическая активность в течение плинсбахскоготоарского века была предложена в качестве движущей силы изменения фауны завроподоморф (в частности на юге Южной Америки), о чем свидетельствует падение разнообразия, вызванное исчезновением ранних завроподоморф, за которым последовал рост преобладания представителей группы Eusauropoda[13].

Палеобиология

Наличие социального поведения среди завроподоморф хорошо задокументировано как у ранних триасовых форм, так и у продвинутых позднеюрских и меловых завропод[15].

Древнейшие яйца завроподоморф происходят из отложений синемюрского яруса (195—192 млн лет) на территории Аргентины, Китая и Южной Африки (которые тогда были частью единого суперконтинента Пангея). Они имели твёрдую известковую скорлупу, толщина которой была менее 0,1 мм[16].

Классификация

Ранее завроподоморфы подразделялись на прозавропод (Prosauropoda) и завропод (Sauropoda), считавшихся параллельными эволюционными линиями[17]. В более новых классификациях прозавроподы обычно не выделяются в качестве самостоятельного таксона по причине их предполагаемой парафилии по отношению к завроподам, поддерживаемой большинством современных филогенетических анализов[18][19][20][21].

Группа Bagualosauria Langer et al., 2019 была введена как наименьшая клада, включающая базального завроподоморфа Bagualosaurus agudoensis и производного завропода Saltasaurus loricatus. Таким образом, клада Bagualosauria включает почти всех завроподоморф, в том числе их наиболее разнообразную кладу Plateosauria[22].

Кладограмма ниже отображает результаты филогенетического анализа ранних завроподоморф, проведённого Родриго Т. Мюллером и его коллегами (2019)[18]:

Дэвид Лавлейс и соавторы (2025) получили следующие результаты в своём анализе по методу максимальной экономии, примечательные более широким объёмом базального семейства Saturnaliidae, чем традиционно считается[23]:

Примечания

Комментарии

  1. Традиционно завроподоморфы считаются подотрядом в составе отряда ящеротазовых[3]; аналогичного подхода придерживается палеонтолог Майкл Бентон в своей консервативной кладистической классификации[3]. Сайт Paleobiology Database указывает завроподоморф в качестве клады без ранга[4].

Источники

  1. Mortimer M. Sauropodomorpha (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 1 ноября 2024. Архивировано 21 января 2025 года.
  2. Татаринов, 2009, с. 66.
  3. 1 2 3 4 5 Benton M. J. Vertebrate palaeontology (англ.). — 4th ed.. Wiley-Blackwell, 2015. — P. 440. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
  4. Sauropodomorpha (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 4 ноября 2020).
  5. В источнике представлена датировка отложений, откуда также известен ранний завроподоморф эораптор: Alcober O. A., Martinez R. N. A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina (англ.) // ZooKeys : journal. — 2010. Iss. 63. P. 55—81. ISSN 1313-2989. doi:10.3897/zookeys.63.550. Архивировано 13 апреля 2020 года.
  6. Sereno P. C., Martínez R. N., Alcober O. A. Osteology of Eoraptor lunensis (Dinosauria, Sauropodomorpha) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2012. Vol. 32, iss. sup1. P. 83—179. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2013.820113. Архивировано 11 мая 2021 года.
  7. Cabreira S. F., Kellner A. W. A., Dias-da-Silva S., da Silva L. R., Bronzati M. A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet (англ.) // Current Biology : journal. — 2016. Vol. 26, iss. 22. P. 3090—3095. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2016.09.040.
  8. Müller R. T., Langer M. C., Bronzati M., Pacheco C. P., Cabreira S. F. Early evolution of sauropodomorphs: anatomy and phylogenetic relationships of a remarkably well-preserved dinosaur from the Upper Triassic of southern Brazil (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2018. Vol. 184, iss. 4. P. 1187—1248. ISSN 0024-4082. doi:10.1093/zoolinnean/zly009. Архивировано 2 июня 2020 года.
  9. Cabreira S. F., Schultz C. L., Bittencourt J. S., Soares M. B., Fortier D. C., Silva L. R., Langer M. C. New stem-sauropodomorph (Dinosauria, Saurischia) from the Triassic of Brazil (англ.) // The Science of Nature : journal. — 2011. Vol. 98, iss. 12. P. 1035—1040. ISSN 1432-1904. doi:10.1007/s00114-011-0858-0. Архивировано 11 мая 2021 года.
  10. Martinez R. N., Alcober O. A. A Basal Sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the Early Evolution of Sauropodomorpha (англ.) // PLOS One : journal. — 2009. Vol. 4, iss. 2. P. e4397. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0004397. Архивировано 10 апреля 2022 года.
  11. 1 2 3 Apaldetti C., Pol D., Ezcurra M. D., Martínez R. N. Sauropodomorph evolution across the Triassic–Jurassic boundary: body size, locomotion, and their influence on morphological disparity (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2021. Vol. 11, iss. 1. P. 22534. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-021-01120-w. PMID 34795322. PMC 8602272. Архивировано 16 апреля 2024 года.
  12. Jannel A., Salisbury S. W., Panagiotopoulou O. Softening the steps to gigantism in sauropod dinosaurs through the evolution of a pedal pad (англ.) // Science Advances : journal. — 2022. Vol. 8, iss. 32. ISSN 2375-2548. doi:10.1126/sciadv.abm8280. PMID 35947665. PMC 9365286.
  13. 1 2 Rincón A. F., Raad Pájaro D. A., Jiménez Velandia H. F., Ezcurra M. D., Wilson Mantilla J. A. A sauropod from the Lower Jurassic La Quinta Formation (Dept. Cesar, Colombia) and the initial diversification of eusauropods at low latitudes (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2022. Vol. 42, iss. 1. P. e2077112. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2021.2077112.
  14. Olsen P., Sha J., Fang Y., Chang C., Whiteside J. H., Kinney S., Sues H.-D., Kent D., Schaller M., Vajda V. Arctic ice and the ecological rise of the dinosaurs (англ.) // Science Advances : journal. — 2022. Vol. 8, iss. 26. ISSN 2375-2548. doi:10.1126/sciadv.abo6342. PMID 35776799. PMC 10883366. Архивировано 5 июля 2022 года.
  15. Pol D., Mancuso A. C., Smith R. M. H., Marsicano C. A., Ramezani J., Cerda I. A., Otero A., Fernandez V. Earliest evidence of herd-living and age segregation amongst dinosaurs (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2021. Vol. 11, iss. 1. P. 20023. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-021-99176-1. PMID 34675327. PMC 8531321. Архивировано 26 октября 2021 года.
  16. Stein K., Prondvai E., Huang T., Baele J.-M., Sander P. M., Reisz R. Structure and evolutionary implications of the earliest (Sinemurian, Early Jurassic) dinosaur eggs and eggshells (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2019. Vol. 9, iss. 1. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-019-40604-8. PMID 30872623. PMC 6418122. Архивировано 2 июля 2020 года.
  17. Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 12: "Prosauropoda" by P. M. Galton and P. Upchurch, pp. 232—258.
  18. 1 2 Müller R. T. Craniomandibular osteology of Macrocollum itaquii (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of southern Brazil (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2019. Vol. 18, iss. 10. P. 805—841. ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2019.1683902. — . Архивировано 10 мая 2021 года.
  19. Otero A., Krupandan E., Pol D., Chinsamy A., Choiniere J. A new basal sauropodiform from South Africa and the phylogenetic relationships of basal sauropodomorphs (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2015. Vol. 174, iss. 3. P. 589—634. ISSN 0024-4082. doi:10.1111/zoj.12247.
  20. Pol D., Garrido A., Cerda I. A. A New Sauropodomorph Dinosaur from the Early Jurassic of Patagonia and the Origin and Evolution of the Sauropod-type Sacrum (англ.) // PLoS ONE : journal. — 2011. Vol. 6, iss. 1. P. e14572. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0014572. Архивировано 8 марта 2021 года.
  21. Upchurch P., Barrett P. M., Galton P. M. A phylogenetic analysis of basal sauropodomorph relationships: Implications for the origin of sauropod dinosaurs (англ.) // Special Papers in Palaeontology : journal. — 2007. Vol. 77. P. 57—90. ISSN 2056-2802. Архивировано 11 мая 2021 года.
  22. Langer M. C., McPhee B. W., de Almeida Marsola J. C., Roberto-da-Silva L., Cabreira S. F. Anatomy of the dinosaur Pampadromaeus barberenai (Saurischia—Sauropodomorpha) from the Late Triassic Santa Maria Formation of southern Brazil (англ.) // PLOS One : journal. — 2019. Vol. 14, iss. 2. P. e0212543. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0212543. PMID 30785940. PMC 6382151. Архивировано 23 марта 2022 года.
  23. Lovelace D. M., Kufner A. M., Fitch A. J., Curry Rogers K., Schmitz M., Schwartz D. M., LeClair-Diaz A., St.Clair L., Mann J., Teran R. Rethinking dinosaur origins: oldest known equatorial dinosaur-bearing assemblage (mid-late Carnian Popo Agie FM, Wyoming, USA) (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2025. Vol. 203, iss. 1. P. zlae153. ISSN 0024-4082. doi:10.1093/zoolinnean/zlae153. Архивировано 14 января 2025 года.

Литература

  • Татаринов Л. П. Завроподоморфы // Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. М. : ГЕОС, 2009. — С. 114—125. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  • Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2020. — 272 p. — ISBN 978-0-691-20297-6.