Элафрозавр

† Элафрозавр

Скелетная реконструкция (материал, обнаруженный в 1920—1925 годах)

Реконструкция внешнего облика (голова и передние конечности основаны на данных о родственном лимузавре)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Инфраотряд:
† Цератозавры
Клада:
† Неоцератозавры
Надсемейство:
† Abelisauroidea
Семейство:
† Ноазавриды
Подсемейство:
† Elaphrosaurinae
Род:
† Элафрозавр
Международное научное название
Elaphrosaurus Janensch, 1920
Единственный вид
† Elaphrosaurus bambergi
Janensch, 1920
Геохронология
Киммериджский век
 154,8—149,2 млн лет
Логотип Викивидов
Систематика
в Викивидах		Логотип Викисклада
Изображения
на Викискладе
EOL  4533710
FW  38546

Элафрозавр[1][2] (лат. Elaphrosaurus) — род тероподных динозавров из семейства ноазаврид (Noasauridae). Типовой и единственный признанный вид, Elaphrosaurus bambergi, известен по ископаемым остаткам из верхнеюрских (верхнекиммериджских) отложений формации Тендагуру в Танзании[3].

Описание

Приблизительный размер

Элафрозавр был длинным и стройным тероподом с длинной шеей. По оценке Молины-Переса и Ларраменди (2016), образец HMN Gr.S. 38-44 достигал 7,5 м в длину при высоте в бедре 2,1 м и массе 210 кг[4].

Оливер Раухут и Мэттью Каррано (2016) предложили следующий перечень апоморфных признаков элафрозавра[3]:

Открытие

Голотип в Музее естествознания (Берлин). Череп, передние конечности, а также некоторые другие элементы, реконструированы и не соответствуют данным по анатомии лимузавра.

Элафрозавр был найден во время знаменитой немецкой экспедиции под руководством Вернера Яненша в Танзании (1909—1913 гг.). Ископаемые остатки были обнаружены в участке dd формации Тендагуру, расположенном в 2500 м к северу от холма Тендагуру. В том же костном ложе были обнаружены остатки Giraffatitan brancai, Dicraeosaurus hansemanni, Janenschia robusta и Tornieria africana. В настоящее время отложения, где был собран материал, относят к Middle Dinosaur Member (верхний киммеридж)[3]. Голотип HMN Gr. S. 38-44 — частичный скелет, по которому в 1920 году Вернер Янеш описал новые вид и род[5].

Родовое название происходит от др.-греч. ελαφρός [elaphros] — «лёгкий, изящный» и σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица». Видовое название дано в честь промышленника Пола Бамберга как знак благодарности за финансовую поддержку экспедиции[5].

Классификация

Систематическое положение

Шейные позвонки голотипа

Описывая род, в 1920 году Вернер Яненш классифицировал его как целурозавра (Coelurosauria)[5]. В то время целурозавры были мусорным таксоном, в который включали всех мелких теропод[6]. Яненш указал на сходство между плюсневыми костями элафрозавра и орнитомимид (Ornithomimidae; орнитомима и струтиомима), но воздержался от уверенных выводов о систематическом положении рода[5]. В 1928 году Франц Нопча отнёс элафрозавра к Ornithomiminae (ныне Ornithomimidae), приведя в качестве аргумента его изящное телосложение и тот факт, что плечевая кость этого ящера прямая и тонкая, с низким дельтопекторальным гребнем[7].

Задние конечности голотипа

К середине XX века элафрозавра обычно рассматривали как представителя мусорного семейства Coeluridae[8]. Однако в 1972 году Дейл Рассел возродил гипотезу Нопчи[9], после чего в 1982 году с её правомерностью согласился Питер Гальтон[8]. В 1988 году Грегори С. Пол отметил, что при поверхностном рассмотрении конечности элафрозавра схожи с такими у целофиза и поэтому предложил отнести род к целофизидам (Coelophysidae)[10]. В 1992 году с правомерностью такой классификации согласился Фернандо Новас.

В обзоре 1990 года (первое издание справочника The Dinosauria) Ринченгийн Барсболд, Тереза Марианская и Хальшка Осмульская классифицировали элафрозавра как орнитомимозавра (Ornithomimosauria incertae sedis)[11]. Филогенетический анализ, проведённый Томасом Хольцем в 1998 году, восстановил элафрозавра как базального представителя цератозавров (Ceratosauria; Neoceratosauria sensu lato), в качестве сестринского таксона клады, объединившей Ceratosaurus, Carnotaurus и Abelisaurus[12]. В обзоре 2004 года (The Dinosauria, второе издание) Рональд Тикоски и Тимоти Роу также отнесли род к кладе Neoceratosauria[13]. К аналогичным выводам пришли Каррано и Сэмпсон (2008) и Каррано и соавторы (2012)[14][15].

Филогенетическое положение элафрозавра согласно первому (1990) и второму (2004) изданиям справочника The Dinosauria

Повторно изучив материал, Раухут и Каррано (2016) пришли к выводу, что особенности строения скапулокоракоида и плюсневых костей элафрозавра свидетельствуют в пользу его классификации в пределах ноазаврид (Noasauridae) — группы цератозавров, относящийся наряду с абелизавридам (Abelisauridae) к кладе Abelisauroidea. Согласно тому же исследованию, вместе с некоторыми азиатскими ноазавридами элафрозавр входит в кладу, которой было присвоено название Elaphrosaurinae[3].

Анализ Wang et al. (2017) поддержал альтернативную топологию, где абелизавриды более близки к цератозавридам, чем к ноазавридам[20]:

Виды и экземпляры, ранее относимые в роду

  • Elaphrosaurus iguidiensis был описан Альбертом-Феликсом де Лаппарентом в 1960 году по ископаемым остаткам из нижнего мела Алжира, Ливии и Нигера. Материал состоит из более чем сорока зубов, когтевой фаланги, восьми хвостовых позвонков, фрагмента дистального отдела бедренной кости и целой большеберцовой кости длиной 350 мм[23]. Признан nomen dubium[24].
  • Elaphrosaurus gautieri, описанный де Лаппарентом (1960)[23] из средней юры Нигера. В 2004 году был выделен Полом Серено и коллегами в собственный род Spinostropheus[25].
  • Elaphrosaurus "philtippettensis" (позже Elaphrosaurus "philtippettorum") — название (nomen nudum), которое Стефан Пикеринг присвоил в 1995 году образцу USNM 5737 из формации Моррисон в Колорадо. Этот образец представлен большеберцовой костью, плечевой костью, некоторыми плюсневыми костями и дистальной частью неполного таза. Название дано в честь продюсера визуальных эффектов Фила Типпетта, работы которого появились в фильме «Парк юрского периода»[26][27]. В 2005 году Кеннет Карпентер и соавторы отнесли остатки к описанному ими роду целурозавров Tanycolagreus[28].
  • Elaphrosaurus agilis — название, которое Дейл Рассел предложил в 1980 году в качестве новой комбинации для вида Coelurus agilis[29], описанного Отниелом Чарлзом Маршем в 1884 году. Этот вид описан по паре сросшихся лобковых костей, которые, по мнению Марша, принадлежат животному более крупному, чем типовой вид Coelurus fragilis[30]. Согласно исследованию Джона Острома, опубликованному в 1980 году, C. agilis является объективным младшим синонимом C. fragilis, так его остатки принадлежат той же особи, что и кости, которые Марш отнёс к C. fragilis[31][32].
  • Материал из формации Моррисон[33].
    • USNM 8415 — плечевая кость, открытая в 1883 году и первоначально отнесённая к орнитоподу Dryosaurus[33]. В 1982 году Гальтон определил образец как Elaphrosaurus sp. на основании прямого стержня и низкого дельтопекторального гребня[8][33]. В 1995 году Пиккеринг отнёс его к Elaphrosaurus "philtippettensis", не давая каких-либо пояснений[27][33]. Этот материал, явно принадлежащий цератозавру, не имеет какой-либо морфологии, которая связывала бы его с элафрозавром. Согласно Каррано и Сэмпсону (2008), систематическая принадлежность экземпляра может быть определена только до клады Ceratosauria[14].
    • DMNH 36284 — проксимальная часть правой большеберцовой кости, обнаруженная в 1992 год [33]. В 1998 году Карпентер приписал эту кость Elaphrosaurus sp.[34]; принадлежность элафрозавру была также подтверждена в исследовании Чуре 2001 года[35]. Согласно Каррано и Сэмпсону (2008), систематическая принадлежность экземпляра может быть определена только до клады Ceratosauria, при этом он больше напоминает большеберцовые кости абелизавроид из формации Тендагуру, чем элафрозавра[14][33].
    • Неописанный образец USNM 8414 (плюсневые кости III и IV) определён как Elaphrosaurus sp. на сайте Национального музея естественной истории[33]. В 1995 году Пикеринг отнёс этот образец к Elaphrosaurus "philtippettensis", не давая пояснений[27][33].
    • В 1999 году Тёрнер и Питерсон также упомянули неописанный материал Elaphrosaurus sp. из Poison Creek Quarry (Вайоминг)[33][36].

Палеобиология

В 1988 году Грегори С. Пол отметил, что элафрозавр был слишком мал, чтобы охотиться на завропод и стегозавров, с которыми он делил свою среду обитания, и вместо этого он, вероятно, охотился на мелких и быстрых орнитопод[10]. Однако более новые исследования подтверждают идею о том, что элафрозавр был растительноядным или всеядным животным, поскольку он был тесно связан с лимузавром и обладал гораздо менее гибкой шеей, чем у плотоядных теропод[3].

Голень элафрозавра была значительно длиннее, чем его бедро, что говорит о его высоких спринтерских способностях. Молинина-Перес и Ларраменди оценили скорость элафрозавра во время бега в 67,5 км/ч (18,8 м/c)[37].

Примечания

Комментарии

  1. 1 2 Согласно определению Hendrickx, Hartman & Mateus, 2015 (модифицировано из Holtz, 1994[16]), Neoceratosauria — наименее инклюзивная клада, включающая Ceratosaurus nasicornis и Carnotaurus sastrei[17].
  2. 1 2 Holtz (1994) определяет Abelisauroidea как кладу, включающие все таксоны, более близкие к Abelisauridae, чем к Ceratosaurus[16].
  3. 1 2 Novas (1997) определяет Abelisauria как группу, включающую всех потомков ближайшего общего предка Abelisauridae и Noasaurus[18].
  4. ↑ Клада Etrigansauria Delcourt, 2018 определяется как Ceratosaurus nasicornis, Carnotaurus sastrei и все виды более близкие к ним, чем к Noasaurus leali[21]. Авторы анализа определяют Abelisauridae как наиболее инклюзивную кладу, включающую Carnotaurus, но не Noasaurus. Если следовать такому определению, то рамках данной топологии группа Ceratosauridae оказывается в составе Abelisauridae, что идёт в разрез с устоявшейся классификацией[20].
  5. ↑ Delcourt (2018) определяет Abelisauridae как наиболее инклюзивную кладу, включающую Carnotaurus, но не Ceratosaurus[21]. Данное определение не удовлетворяет статье 11.7 «Филокодекса», поскольку оно не включает в качестве внутреннего спецификатора Abelisaurus, который является типовым родом Abelisauridae[22]

Источники

  1. ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 71. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  2. ↑ Пол Г. С. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — С. 81. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.
  3. 1 2 3 4 5 6 Rauhut O. W. M., Carrano M. T. The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 178, iss. 3. — P. 546—610. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/zoj.12425.
  4. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2019, p. 254.
  5. 1 2 3 4 Janensch W. Über Elaphrosaurus Bambergi und die Megalosaurier aus den Tendaguru–Schichten Deutsch–Ostafrikas (нем.) // Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. — 1920. — S. 225—235.
  6. ↑ Gauthier J. A. Saurischian monophyly and the origin of birds (англ.) // The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences / In K. Padian (ed.). — 1986. — Vol. 8. — P. 1—55. — .
  7. ↑ Nopcsa F. The genera of reptiles (англ.) // Paleobiologica : journal. — 1928. — Vol. 1. — P. 163—188.
  8. 1 2 3 Galton P. M. Elaphrosaurus, an ornithomimid dinosaur from the upper jurassic of north America and Africa (англ.) // Paläontologische Zeitschrift : journal. — 1982. — Vol. 56, iss. 3. — P. 265—275. — ISSN 1236-9874. — doi:10.1007/BF02988803.
  9. ↑ Russell D. A. Ostrich dinosaurs from the Late Cretaceous of Western Canada (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 1972. — Vol. 9, iss. 4. — P. 375—402. — ISSN 1480-3313 0008-4077, 1480-3313. — doi:10.1139/e72-031. — .
  10. 1 2 Paul, 1988, "Genus Elaphrosaurus", pp. 265—266.
  11. 1 2 Weishampel, Dodson & Osmólska, 1990, chpt. 8: "Ornithomimosauria" by R. Barsbold, and H. Osmólska, pp. 226—245.
  12. ↑ Holtz T. R. Jr. A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs (англ.) // GAIA : journal. — 1998. — Vol. 15. — P. 5—61. — ISSN 0871-5424.
  13. 1 2 Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 3: "Ceratosauria" by R. S. Tykoski, and T. Rowe, pp. 47—70.
  14. 1 2 3 Carrano M. T., Sampson S. D. The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2008. — Vol. 6, iss. 2. — P. 183—236. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1017/S1477201907002246.
  15. ↑ Carrano M. T., Benson R. B. J., Sampson S. D. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2012. — Vol. 10, iss. 2. — P. 211—300. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2011.630927. Архивировано 8 апреля 2023 года.
  16. 1 2 Holtz T. R. Jr. The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics (англ.) // Journal of Paleontology. — 1994. — Vol. 68, iss. 5. — P. 1100—1117. — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337. — doi:10.1017/S0022336000026706.
  17. ↑ Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology : journal. — 2015. — Vol. 12, iss. 1. — P. 1—73. Архивировано 23 сентября 2016 года.
  18. ↑ Currie & Padian, 1997, "Abelisauridae" by F. E. Novas, pp. 1—2.
  19. ↑ de Souza G. A., Soares M. B., Weinschütz L. C., Wilner E., Lopes R. T., de Araújo O. M., Kellner A. W. The first edentulous ceratosaur from South America (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2021. — Vol. 11, iss. 1. — P. 22281. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-021-01312-4.
  20. 1 2 Wang S., Stiegler J., Amiot R., Wang X., Du G.-H., Clark J. M., Xu X. Extreme ontogenetic changes in a ceratosaurian theropod (англ.) // Current Biology : journal. — 2017. — Vol. 27, iss. 1. — P. 144—148. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2016.10.043. — PMID 28017609. — Дополнительная информация.
  21. 1 2 Delcourt R. Ceratosaur palaeobiology: new insights on evolution and ecology of the southern rulers (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2018. — Vol. 8, iss. 1. — P. 9730. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-018-28154-x. — PMID 29950661. — Дополнительная информация.
  22. ↑ Mortimer M. Etrigansauria, the unnecessary demon (англ.). The Theropod Database Blog (27 июня 2018). Дата обращения: 28 декабря 2024. Архивировано 30 декабря 2019 года.
  23. 1 2 Lapparent A.-F. The dinosaurs of the “Continental Intercalaire”of the central Sahara (англ.) // Mémoires de la Société Géologique de France. — 1960. — Vol. 88A. — P. 1—57.
  24. ↑ Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 6: "Ornithomimosauria" by P. J. Makovicky, Y. Kobayashi, P. J. Currie, pp. 137—150.
  25. ↑ Sereno P. C., Wilson J. A., Conrad J. L. New dinosaurs link southern landmasses in the Mid–Cretaceous (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences : journal. — 2004. — Vol. 271, iss. 1546. — P. 1325–1330. — doi:10.1098/rspb.2004.2692.
  26. ↑ Pickering S. Jurassic Park: Unauthorized Jewish Fractals in Philopatry. A Fractal Scaling in Dinosaurology Project, 2nd revised printing (англ.). — Capitola, California, 1995a. — 478 p.
  27. 1 2 3 Pickering S. An extract from: Archosauromorpha: Cladistics and osteologies. A Fractal Scaling in Dinosaurology Project (англ.). — 1995b. — 2 p.
  28. ↑ Carpenter K., Miles C., Cloward K. New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming (англ.) // The Carnivorous Dinosaurs / ed. by K. Carpenter. — Indiana University Press, 2005. — P. 23—48. — ISBN 978-0253345394.
  29. ↑ Russell D. A., Beland P., Mclntosh J. S. Paleoecology of the dinosaurs of Tendaguru (Tanzania) (англ.) // Mémoires de la Société Géologique de France, nouvelle Série : journal. — 1980. — Vol. 139. — P. 169—175. — ISSN 0249-7549.
  30. ↑ Marsh O. C. Principal characters of American Jurassic dinosaurs; Part VIII, The order Theropoda (англ.) // American Journal of Science : journal. — 1884. — Vol. s3—27, iss. 160. — P. 329—340. — ISSN 0002-9599. — doi:10.2475/ajs.s3-27.160.329.
  31. ↑ Ostrom J. H. Coelurus and Ornitholestes: Are they the same? (англ.) // Aspects of Vertebrate History: Essays in Honor of Edwin Harris Colbert / In Jacobs L. L. (ed.). — Museum of Northern Arizona Press, 1980. — P. 245—256. — ISBN 978-0-89734-052-6.
  32. ↑ Coelurus (англ.) на сайте The Theropod Database. (Дата обращения: 30 декабря 2024).
  33. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 unnamed Ceratosauria (англ.) на сайте The Theropod Database. (Дата обращения: 30 декабря 2024).
  34. ↑ Carpenter K. Vertebrate biostratigraphy of the Morrison Formation near Canon City, Colorado (англ.) // Modern Geology : journal. — 1998. — Vol. 23. — P. 407-426. — ISSN 0026-7775.
  35. ↑ Chure D. J. The second record of the African theropod Elaphrosaurus (Dinosauria, Ceratosauria) from the Western Hemisphere (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte : journal. — 2001. — P. 565—576. — ISSN 0077-7749. — doi:10.1127/njgpm/2001/2001/565.
  36. ↑ Turner C. E., Peterson F. Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A. (англ.) // Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication / ed by D. D. Gillette. — 1999. — Vol. 99-1. — P. 77—114.
  37. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2019, p. 173.

Литература

  • Encyclopedia of Dinosaurs (англ.) / Currie P. J., Padian K., eds. — Academic Press, 1997. — 869 p. — ISBN 978-0-12-116810-6.
  • Paul G. S. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide (англ.). — New York: Simon & Schuster, 1988. — 464 p. — ISBN 978-0-671-61946-6.
  • The Dinosauria (англ.) / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska, eds. — 1st ed. — Berkeley: University of California Press, 1990. — 733 p.
  • The Dinosauria / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: UC Press, 2004. — 861 p. — ISBN 0-520-24209-2.
  • Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes = Récords y curiosidades de los dinosaurios: Terópodos y otros dinosauromorfos : Orig. pub. in 2016 (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2019. — 288 p. — ISBN 978-0-691-18031-1.
Эта статья взята у (из) Wikipedia. Текст лицензируется по Creative Commons - Attribution - Sharealike. К медиа файлам могут применятся дополнительные условия.