Ютиранн

† Ютиранн
Реконструкция скелетов в боевой позе Реконструкция внешнего облика, выполненная на основе образца ELDM V1001
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Надсемейство: † Тираннозавроиды Семейство: † Процератозавриды Род: † Ютиранн
Международное научное название
Yutyrannus Xu et al., 2012
Единственный вид
† Yutyrannus huali Xu et al., 2012
Геохронология Аптский век  121,4—113,0 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   52570686 FW   230946

Ютира́нн^[1][2], или ютира́ннус^[3] (лат. Yutyrannus), — род тероподных динозавров из семейства процератозаврид надсемейства тираннозавроид, включающий единственный вид — Yutyrannus huali. Ископаемые остатки обнаружены в нижнемеловых отложениях северо-востока Китая (провинция Ляонин), по всей видимости в формации Исянь^[4]. Самое большое животное с прямыми свидетельствами наличия перьев: длина взрослой особи могла составлять 9 метров, а масса — 1,4 тонны. Примитивные перья имели длину до 20 см^[4].

Научно описан Сюем Сином и коллегами в 2012 году. Родовое название происходит от севернокитайского слова yǔ (羽, с кит. — «перо») и латинизированного древнегреческого tyrannus (τύραννος, с др.-греч. — «тиран»), относясь к тому, что ютиранн был оперённым представителем тираннозавроид. Видовое название происходит от другого севернокитайского слова huáli (упрощённо 华丽, традиционно 華麗, с кит. — «красивый»), и связано с тем, что оперение обычно воспринимается как нечто красивое^[4].

Ютиранн известен по трём почти полным образцам (детёныш, подростковая и взрослая особи), приобретённым у торговца окаменелостями, по словам которого все три обнаружены в одном карьере в Бату-Инцзы в провинции Ляонин, северо-восточный Китай. Таким образом, они, вероятно, были найдены в слое формации Исянь, относящемся к аптскому ярусу^[4]. Образцы были разрезаны на куски размером с придверный коврик, которые могли нести два человека^[5].

Голотип ZCDM V5000 является самым крупным образцом, представленным почти полным скелетом взрослой особи, сжатым на плите. Паратипами являются два других образца: ZCDM V5001, состоящий из скелета более мелкой особи и части той же плиты, что и голотип; и ELDM V1001, молодая особь, которая, по оценкам, была на восемь лет моложе голотипа. Окаменелости являются частью коллекций Музея динозавров Чжучэна и Музея динозавров Эрэн-Хото, но были подготовлены Институтом палеонтологии позвоночных и палеоантропологии под руководством Сюя^[4].

Ютиранн был гигантским бипедальным («двуногим») хищником. Голотип, являющийся самым взрослым известным образцом, по оценке авторов описания достигал 9 м в длину при массе 1414 кг^[6]. В 2016 году Грегори Пол дал более низкую оценку: 7,5 м при массе 1,1 т^[1]. Череп голотипа вероятно достигал 90,5 см в длину. Черепа паратипов достигают 80 и 63 см в длину, а масса их обладателей оценивается в 596 и 493 кг соответственно^[4].

Авторы установили некоторые диагностические признаки ютиранна, по которым он отличается от своих ближайших родственников. На морде расположен высокий срединный гребень, образованный носовыми и предчелюстными костями и покрытый большими пневматическими углублениями. На заглазничной кости есть небольшой побочный отросток, выступающий в верхнем заднем углу глазницы. Наружная сторона основной части посторбитальной кости полая. В нижней челюсти имеется наружное нижнечелюстное отверстие, главное отверстие на внешней стороне, в основном расположенное на надугловой кости^[4].

Согласно исследованию 2018 года, ютиранн имел простую структуру подъязычной кости, что указывает на то, что у него был плоский язык, как у крокодилов. Основываясь на сравнении подъязычной кости современных и вымерших архозавров, было определено, что для всех архозавров, за исключением птиц, птерозавров и некоторых птицетазовых, был характерен малоподвижный язык^[7].

Перья

Описанные экземпляры ютиранна содержат прямые доказательства наличия перьев в виде их окаменелых отпечатков. Перья были длинными, до 20 см в длину, нитевидными. Поскольку сохранность оказалась низкой, невозможно установить, были ли волокна простыми или сложными, широкими или узкими. Перья покрывали различные части тела. На голотипе они присутствовали в районе таза и около стопы. У образца ZCDM V5000 перья на хвосте были направлены назад под углом 30° к оси хвоста. У самого маленького образца обнаружены отпечатки волокон длиной в 20 см на шее и перьев длиной 16 см на плече^[4]. Хотя с 2004 года после описания дилуна было известно, что по крайней мере некоторые тираннозавроиды обладали нитевидными перьями «стадии 1»^[8] (согласно типологии перьев Ричарда Прума), ютиранн является крупнейшим известным животным с прямыми признаками наличия перьев. Масса ютиранна в 40 раз превышает массу бэйпяозавра, до его открытия считавшегося самым большим подтверждённым обладателем перьев^[4].

Судя по распределению перьев, они могли покрывать всё тело и, учитывая довольно холодный климат Исянь со средней годовой температурой 10 ° C, служить для терморегуляции. В качестве альтернативы, если перья были ограничены районами, в которых обнаружены их отпечатки, они могли служить для демонстрации. Кроме того, у двух взрослых особей имели характерные «волнистые» гребни на мордах по обе стороны от высокого центрального гребня, которые, вероятно, использовались для демонстрации. Присутствие перьев у крупного базального тираннозавроида предполагает возможность того, что более продвинутые тираннозавриды также были пернатыми, даже во взрослом возрасте, несмотря на их размер^[4]. Тем не менее, у различных верхнемеловых тираннозаврид (таких как горгозавр, тарбозавр и тираннозавр) были обнаружены отпечатки чешуи на тех частях тела, где у ютиранна однозначно было оперение. Поскольку нет никаких доказательств наличия оперения у тираннозаврид, некоторые специалисты предполагают, что у них могла вторично развиться чешуя^[9]. Если чешуйчатая кожа была доминирующей эпидермальной чертой более поздних родов, то степень и характер покровов могли меняться с течением времени в зависимости от размера тела, более тёплого климата или других факторов^[4].

На сегодняшний день все филогенетические анализы поместили ютиранна в пределах группы тираннозавроид. Первоначальный анализ его родственных связей с другими тираннозавроидами (Xu et al., 2012) показал, что он был более базальным («примитивным»), чем эотираннус, но более продвинутым, чем тираннозавроиды, такие как дилун, гуаньлун и синотиранн^[4]:

К примитивным чертам ютиранна относительно более продвинутых тираннозавроид авторы описания отнесли длинные передние конечности с тремя пальцами и короткие ступни, не предназначенные для бега. В качестве продвинутых признаков они указали большой и глубокий череп, внешнюю сторону предчелюстной кости, повернутую вверх, большой клинообразный рог на слезной кости перед глазницей, заглазничный отросток на заднем крае глазницы, чешуйчатую и квадратоюгальную кости, образующие большой отросток на заднем крае инфратемпорального окна, короткие спинные позвонки, подвздошную кость с прямым ободком сверху и придаточной долей, большую лобковую кость и тонкую седалищную кость^[4].

По анализу Brusatte & Carr, 2016, ютиранн и синотиранн являются наиболее продвинутыми представителями процератозаврид, базальной клады тираннозавроид^[10]. Такой же результат дал и анализ Delcourt & Grillo, 2019^[11][a]:

Вскоре после описания динозавра, английский палеонтолог Даррен Нэйш предположил в своём блоге, что ютиранн может быть не тираннозавроидом, а представителем клады Carcharodontosauria, на что указывают некоторые морфологически признаки. В первоначальный филогенетический анализ были включены только тираннозавроиды, в то время как по мнению Нэйша в него следовало бы включить и других теропод. В настоящее время версия о том, что ютиранн может не относиться к тираннозавроидам, не была подтверждена ни одним академическим исследованием^[8].

Обнаружение остатков особей ютираннов разных возрастов позволило палеонтологам изучить онтогенез этого динозавра. По мере роста голени, стопы, подвздошные кости и передние конечности становились относительно меньше. С другой стороны, череп делался крепче и глубже^[4].

Поскольку, по утверждению торговца окаменелостями, все три известных особи ютиранна были найдены вместе, Сюй Син интерпретировал животное как стайного охотника. Основываясь на наличии ископаемых остатков завропод в карьере, в котором были найдены три экземпляра, Сюй далее предположил, что ютиранн мог охотиться на завропод, и что три известных особи, возможно, погибли при этом^[13]. Кроме того, известно, что другие тероподы, охотившиеся на завропод, такие как Mapusaurus, являлись стайными охотниками^[14]. Однако истинная причина смерти динозавров остаётся неизвестной^[13]. Если ютиранн действительно охотился на завропод, это было одно из двух хищных животных, описанных из формации Исянь, способных на это; другое — пока ещё не описанный крупный теропод, известный по зубу, врезанному в ребро Dongbeititan^[15].

Так как неизвестно местонахождение, в котором были обнаружены ископаемые остатки ютиранну, неизвестно, с какой фауной он сосуществовал. Оценки возраста указывают на то^[4], что ютиранн происходит из пластов Луцзятунь или Цзяньшангоу формации Исянь. Это означает, что он, скорее всего, делил свою среду обитания с такими динозаврами как пситтакозавр вида Psittacosaurus lujiatunensis, Dongbeititan, синозавроптерикс и каудиптерикс. Такие рыбы как Lycoptera также были распространены в этой местности. Вулканические извержения и лесные пожары, по-видимому, были обычным явлением в Исянь, и окружающая среда была усеяна водоёмами и хвойными растениями. Окружающая среда испытывала значительные колебания температуры и была сопоставима с современными тропическими лесами с умеренным климатом в Британской Колумбии^[16].