Secodontosaurus

† Secodontosaurus
Реконструкция Secodontosaurus obtusidens
Реконструкция Secodontosaurus obtusidens
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Синапсиды
Клада:
Эупеликозавры
Клада:
Сфенакодонты
Клада:
Sphenacodontoidea
Семейство:
† Сфенакодонты
Род:
† Secodontosaurus
Международное научное название
Secodontosaurus Romer, 1936
Виды
Геохронология
 285—272,3 млн лет
Логотип Викивидов
Систематика
в Викивидах		Логотип Викисклада
Изображения
на Викискладе
FW  38908

Secodontosaurus (лат., «ящерица с режущими зубами») — вымерший род «пеликозавровых» синапсид, обитавших около 285-272 миллионов лет назад, в раннем пермском периоде. Как и хорошо известные диметродоны (Dimetrodon), Secodontosaurus — плотоядный представитель семейства Sphenacodontidae в группе Eupelycosauria и обладал похожим спинным парусом. Однако череп этого животного длинный, низкий и узкий, с тонкими челюстями, в которых зубы очень похожи по размеру и форме, в отличие от более короткого и объёмного черепа диметродона («двумерный зуб»), у которого большие, выступающие клыкообразные зубы впереди и меньшие по размеру режущие зубы за ними[1]. Необычные длинные, узкие челюсти позволяют предположить, что Secodontosaurus специализировался на ловле рыбы или охоте на добычу, которая жила или пряталась в норах или расщелинах[2]. Хотя полные скелеты в настоящее время неизвестны, Secodontosaurus, вероятно, достигал от 2 до 2,7 м в длину и набирал массу до 110 кг.

Окаменелости Secodontosaurus найдены в Техасе (Северная Америка) в слоях Уичито и Клир-Форк раннепермских формаций. В последние годы исследовательские команды из Хьюстонского музея естественных наук обнаружили остатки в Клир-Форк-Ред в северном Техасе, которые, по-видимому, являются новыми образцами Secodontosaurus. Эти открытия упоминаются в онлайн-блогах[3][4], но до сих пор не описаны официально.

Этимология

Название Secodontosaurus происходит от лат. seco — резать, др.-греч. ὀδούς, ὀδόντος (odoús, -odont) — зуб и др.-греч. σαῦρος (saurus) — ящерица, и основано на анатомическом термине «secodont» для зубов с режущими краями, предназначенными для разрывания или разрезания плоти. Палеонтолог Роберт Бэккер назвал Secodontosaurus «лисицеголов со спинным плавником» (англ. fox-faced finback) из-за длинных челюстей животного[4].

Описание

Несколько частичных ископаемых остатков Secodontosaurus идентифицированы по характерному длинному черепу и челюстям[2]. Посткраниальный скелетный материал разных особей включает части позвоночника с явными признаками высокого паруса, очень похожего на парус диметродона. Конечности и хвост неполные, но, вероятно, также напоминают таковые у диметродона. Как и у диметродона, у Secodontosaurus короткая шея, массивное туловище, короткие конечности и длинный хвост. В свете такого сходства некоторые скелетные остатки с отсутствующими или фрагментарными черепами, которые ранее приписывались диметродонам, на самом деле могут принадлежать Secodontosaurus. Ключевое некраниальное отличие можно найти в осевом шейном позвонке: у диметродона данный позвонок с высоким и широким нервным отростком, в то время как у Secodontosaurus этот отросток более низкий[5].

Голова S. obtusidens

Роберт Р. Рейс и другие исследователи[2] подробно описали череп в 1992 году, основываясь главным образом на почти полном образце черепа (MCZ 1124) длиной около 27 см, с сохранившейся левой нижней челюстью. В дополнение к длинному, низкому черепу и почти одинаковому размеру зубов, контрастирующих с зубами с диметродона, передние зубы верхней челюсти Secodontosaurus скошены назад, а зубы нижней челюсти направлены вперёд для захвата добычи. Его череп, похожий на крокодилий, позволяет предположить, что Secodontosaurus мог вести полуводный образ жизни и, возможно, питался рыбой и мелкими плавающими амфибиями. Тем не менее, Рейс и соавторы отметили, что высокий парус, вероятно, является препятствием в погоне за быстро движущимися животными под водой. Вместо этого длинная, узкая морда с наклонёными вперёд зубами на кончике нижней челюсти, возможно, позволяла Secodontosaurus выслеживать мелких животных, прячущихся в норах и других узких местах.

Открытие и классификация

Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коп[6] опубликовал первое описание материала Secodontosaurus в 1880 году как предполагаемого вида открытого им рода Theropleura («звериное ребро»). Theropleura Cope, 1878 является младшим синонимом рода Ophiacodon Marsh, 1878 («острый змеиный зуб»). Образец AMNH 4007 найденный Джейкобом Боллом, на самом деле был включал кости «амфибий» и сфенакодонтида. Согласно описанию Копа «вершины [зубов] не очень острые. Поверхность полосатая с пятнадцатью или шестнадцатью довольно тупыми гребнями.» — черты, выраженные в видовом названии Theropleura obtusidens (лат. «тупозубый» или «тупозубчатый»).

В 1907 году Э. К. Кейс[7] описал другой экземпляр Secodontosaurus — AMNH 4091 — как Dimetrodon longiramus («длинная ветвь [нижней челюсти]»).

Голова Secodontosaurus

В 1916 году С. У. Уиллистон[8] проиллюстрировал части верхней и нижней челюстей нового, тогда ещё безымянного рода, образца FMNH (WM) 573, который он принял за представителя офиакодонтид, отметив, однако, его «более широкие, уплощённые и режущие зубы» по сравнению с Ophiacodon, у которого в основном заострённые конические зубы. В 1925 году в своей книге «Остеология рептилий»[9] Уиллистон включил название Secodontosaurus в список Ophiacodontidae предположительно как новый род для образца, описанного в 1916 году, но не дал описания и каких-либо пояснений. Вероятно, Уиллинстон выбрал название Secodontosaurus («ящерица с режущими зубами») из-за плоских остроконечных зубов, контрастирующих с коническими зубами, обычно встречающихся у офиакодонтид.

В 1936 году А. С. Ромер[10] назначил предложенное Уиллистоном родовое название официальным, но идентифицировал Secodontosaurus как сфенакодонтида, родственного диметродону, а не как офиакодонтида. Ромер также выбрал Dimetrodon longiramus Кейса в качестве типового вида и выделил новый вид S. willistoni из группы Клир-Форк, отметив его более позднее появление и больший размер. В 1940 году Ромер и Прайс[1] отдали приоритет виду Копа obtusidens над синонимом longiramus.

Когда в 1992 году Рейс и другие исследователи[2] заново описали череп и проанализировали другие известные материалы Secodontosaurus, они также назначили вид S. willistoni из более поздней группы Клир-Форк младшим синонимом obtusidens Копа, хотя в жругих источниках этот вид иногда упоминается как отдельный.

Эволюционное родство с диметродоном

Определение того, как именно представители семейства Sphenacodontidae — Dimetrodon, Sphenacodon, Ctenospondylus, Cryptovenator и Secodontosaurus — эволюционно связаны друг с другом, озадачило палеонтологов. У диметродона и Secodontosaurus очень похожий посткраниальный скелет с высоким спинным парусом, который поддерживается тонкими палочковидными цилиндрическими нервными шипами. Напротив, у Sphenacodon и Ctenospondylus нижний спинной гребень образован плоскими, похожими на лезвия нервными шипами, относительно низкими у Sphenacodon и более высокими у Ctenospondylus. Тем не менее, у Dimetrodon, Sphenacodon и Ctenospondylus очень похожие глубокие черепа с зубами разного размера, в то время как у Secodontosaurus необычно низкий, вытянутый череп с более однородными зубами. В зависимости от того, считается ли высокий спинной парус или глубокий череп ключевым признаком в филогенезе сфенакодонтид, Secodontosaurus либо находится в одной кладе с диметродоном, исключающей Sphenacodon, либо помещён на отдельную ветвь с Dimetrodon и Sphenacodon, объединёнными в отдельную кладу.

Согласно одному из эволюционных сценариев высокопарусный Secodontosaurus с удлинённым черепом произошёл от предка с таким же высоким парусом, но с глубоким черепом, который унаследовал диметродон. Sphenacodon с глубоким черепом, но с низким гребнем должен был находиться вне клады Secodontosaurus-Dimetrodon и сохранял характеристики более ранней стадии эволюции сфенакодонтид, до появления высокого паруса с тонкими шипами[2].

Альтернативные сценарии, в которых Dimetrodon, Sphenacodon и Ctenospondylus объединены в кладу с глубоким черепом (Sphenacodontinae), исключающую Secodontosaurus, требуют, чтобы высокие, палочковидные нервные шипы были плезиоморфными у Sphenacodontidae, то есть, общий предок всех четырёх родов обладал высоким спинным парусом, который сохранился у Secodontosaurus и Dimetrodon, но исчез в связи с инверсией признаков у Sphenacodon; либо общий предок всех четырёх родов не обладал высоким спинным парусом (и поэтому сильнее напоминал Sphenacodon), и в этом случае Secodontosaurus и Dimetrodon развили свои очень похожие высокие паруса совершенно независимо друг от друга как апоморфию.

Последние филогенетические анализы[11][12] говорят в пользу монофилетической группы Sphenacodontinae, состоящей из Dimetrodon, Sphenacodon и Ctenospondylus, основываясь в первую очередь на общих признаках черепа и нижней челюсти. Согласно этим филогенетическим гипотезам длинномордый Secodontosaurus является отдельной ветвью в основании Sphenacodontidae. Более полные окаменелости ранних сфенакодонтид, таких как Cryptovenator (в настоящее время известный только по челюстям) и других форм из позднего карбона (пенсильвания), могут помочь прояснить эволюцию группы, а также узнать, сколько раз и на какой стадии эволюции развивались спинные паруса.

Кладограмма согласно Fröbisch et al., 2011[11]:

Примечания

  1. 1 2 Romer, A.S.; Price, L.I. (1940). Review of the Pelycosauria. Geological Society of America Special Paper. Geological Society of America Special Papers. 28: 1–538. doi:10.1130/spe28-p1.
  2. 1 2 3 4 5 Reisz, R. R.; Berman, D. S.; Scott, D. (1992). The cranial anatomy and relationships of Secodontosaurus, an unusual mammal-like reptile (Pelycosauria: Sphenacodontidae) from the early Permian of Texas. Zoological Journal of the Linnean Society. 104: 127–184. doi:10.1111/j.1096-3642.1992.tb00920.x.
  3. ↑ Dispatches From South Dakota: Willie The Dimetrodon [Day 2] | BEYONDbones. blog.hmns.org. Архивировано из оригинала 7 октября 2022 года.
  4. 1 2 Science, Houston Museum Of Natural. Secodontosaurus: The "Fox-Faced Finback". Prehistoric CSI (26 октября 2007). Дата обращения: 18 февраля 2024. Архивировано 16 декабря 2023 года.
  5. ↑ Reisz, R. R.; Scott, D.; Van Bendegem, J. (1992). Atlas-axis complex of Secodontosaurus, a sphenacodontid mammal-like reptile (Eupelycosauria: Synapsida) from the Lower Permian of Texas. Canadian Journal of Earth Sciences. 29 (3): 596–600. Bibcode:1992CaJES..29..596R. doi:10.1139/e92-051.
  6. ↑ Cope, E. D. (1880). Second contribution to the History of the Vertebrata of the Permian Formation of Texas. Proceedings of the American Philosophical Society. 19: 38–58.
  7. ↑ Case, E.C. Revision of the Pelycosauria of North America. — Washington, D.C. : Carnegie Institution of Washington, 1907. — P. 1–176. Архивная копия от 16 декабря 2023 на Wayback Machine
  8. ↑ Williston, S. W. (1916). The osteology of some American Permian vertebrates, II. Contribution from Walker Museum. 1: 165–192.
  9. ↑ Williston, S.W. The Osteology of the Reptiles. — Cambridge, Massachusetts : Harvard University Press, 1925. — P. 1–300.
  10. ↑ Romer, A. S. (1936). Studies on American Permo-Carboniferous tetrapods. Problems of Paleontology, USSR. 1: 85–93.
  11. 1 2 Fröbisch, J.; Rainer R. Schoch; Johannes Müller; Thomas Schindler; Dieter Schweiss (2011). A new basal sphenacodontid synapsid from the Late Carboniferous of the Saar-Nahe Basin, Germany (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 56 (1): 113–120. doi:10.4202/app.2010.0039. S2CID 45410472. Архивировано из оригинала (PDF) 18 декабря 2023.
  12. ↑ Benson, R.J. (2012). Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies. Journal of Systematic Palaeontology. 10 (4): 601–624. doi:10.1080/14772019.2011.631042. S2CID 84706899.

Ссылки

Эта статья взята у (из) Wikipedia. Текст лицензируется по Creative Commons - Attribution - Sharealike. К медиа файлам могут применятся дополнительные условия.