Морской снег

Морской снег, поток органического материала, падающий из верхних слоёв в глубокие слои океана[1]

Морской снег (также известный как «океанская перхоть») — органический детрит, падающий из верхних слоёв водной толщи. Таким образом происходит передача энергии из богатой светом фотической зоны в расположенную ниже афотическую зону (биологический насос). Экспортная продукция (количество органического вещества, произведенного в океане в результате первичного производства, которое не перерабатывается до погружения в афотическую зону) измеряется в единицах углерода (например, мг С м−2 д−1). Термин был введен исследователем Уильямом Бибом в ходе наблюдений из его батисферы. Распространённость морского снега меняется в зависимости от сезонных колебаний фотосинтетической активности и океанических течений.

Состав

Морской снег состоит из:

Агрегат может образовываться посредством абиотических процессов[2] из:

Со временем эти скопления разрастаются, достигая нескольких сантиметров в диаметре, и путешествуют неделями, прежде чем достигнут дна океана.

Морской снег часто образуется во время цветения водорослей. Агрегация и опускание на дно являются важными факторами потери водорослей из поверхностных вод[4]. Большая часть органических компонентов морского снега потребляется микробами, зоопланктоном и другими фильтрующими животными в течение первых 1000 метров его пути. Таким образом, морской снег можно считать основой глубоководных мезопелагических и бентосных экосистем. Солнечный свет не может их достичь, поэтому глубоководные организмы в значительной степени зависят от морского снега как источника энергии. Небольшая часть морского снега, не потреблённого во время спуска, попадает в «ил», покрывающий дно океана, где он далее разлагается под действием биологической активности.

Совокупная динамика

Агрегаты начинаются с коллоидной фракции (частицы размером от одного нанометра до нескольких микрометров) . Коллоидная фракция океана содержит большое количество органического вещества (эта фракция имеет гораздо большую общую массу, чем фитопланктон или бактерии), недоступного для травоядных из-за размерных характеристик частиц. Агрегация способствует биодоступности.

Балластирующий эффект

Агрегаты, быстро опускающиеся на дно океана, экспортируют углерод на глубоководное морское дно. Агрегаты, образованные в областях с высоким содержанием пыли, способны увеличивать свою плотность в более поверхностных слоях, после чего не могут поглощать какие-либо дополнительные минералы во время своего погружения. Взвешенные частицы пыли в более глубоких слоях воды не взаимодействуют существенно с тонущими агрегатами[5].

Фрагментация

Как только частицы достигают диаметра в несколько микрометров, они начинают накапливать бактерии, поскольку появляется достаточно места для их питания и размножения. Также имеются компоненты, необходимые для соответствия «гипотезе вращающегося колеса совокупности». Оллдредж и Коэн (1987) обнаружили доказательства как дыхания, так и фотосинтеза внутри агрегатов, что предполагает присутствие как автотрофных, так и гетеротрофных организмов[6]. Во время вертикальной миграции зоопланктона численность агрегатов увеличивалась, а распределение размеров уменьшалось. В брюшной полости зоопланктона были обнаружены агрегаты, что указывает на то, что их поедание приводит к фрагментации более крупных агрегатов[7].

Поверхностная коагуляция

Агрегаты могут также образовываться из коллоидов, захваченных на поверхности поднимающихся пузырьков. При этом усиливается дыхание бактерий, поскольку им становится доступно больше пищи[8].

Фильтрация

Частицы и мелкие организмы в толще воды могут попадать в ловушки внутри агрегатов. Однако агрегаты морского снега пористые, поэтому некоторые частицы способны проходить сквозь них.

Микроорганизмы, связанные с частицами

Планктонные прокариоты подразделяются на две категории:

  • свободноживущие
  • ассоциированные с частицами.

Трудности изучения бактерий, связанных с частицами, обусловлены размерами агрегатов морского снега (от 0,2 до 200 мкм), затрудняющими отбор проб.

Морские бактерии являются наиболее распространенными организмами в агрегатах, за ними следуют цианобактерии и нанофлагелляты[9]. Агрегаты могут быть обогащены бактериями примерно в тысячу раз больше, чем окружающая морская вода. Сезонная изменчивость также может оказывать влияние на микробные сообщества агрегатов морского снега, причём концентрации достигают максимума летом[9].

Фитопланктон фиксирует углекислый газ в эвфотической зоне. Производимый им в виде частиц органический углерод перерабатывается морскими микроорганизмами (микробами), зоопланктоном и их потребителями в органические агрегаты (морской снег), которые затем экспортируются в мезопелагическую (глубина 200—1000 м) и батипелагическую зоны путем погружения и вертикальной миграции зоопланктоном и рыбами[10][11].

Поток выноса определяется как седиментация из поверхностного слоя (на глубине примерно 100 м), а поток секвестрации — это седиментация из мезопелагиали (на глубине примерно 1000 м). Часть органического углерода в виде частиц выдыхается обратно в виде CO2 в толще океанической воды на глубине, в основном гетеротрофными микробами и зоопланктоном. Так поддерживается вертикальный градиент концентрации растворённого неорганического углерода. Возврат в атмосферу глубоководного океанического углерода происходит течение тысячелетних периодов времени посредством термохалинной циркуляции . От 1 % до 40 % первичной продукции экспортируется из эвфотической зоны, только около 1 % поверхностной продукции достигает морского дна[10][11].

Наибольший компонент биомассы — морские простейшие (эукариотические микроорганизмы). Было обнаружено, что агрегаты морского снега, собранные в батипелагической зоне, состоят в основном из грибов и лабиринтуломицетов. Более мелкие скопления не содержат столько эукариотических организмов, сколько их можно обнаружить в глубинах океана. Батипелагические агрегаты похожи на встречающихся на поверхности океана[12]. Это предполагает более высокие темпы реминерализации в батипелагической зоне.

Крупнейший компонент морского снега по численности — прокариоты, которые колонизируют агрегаты. Бактерии в значительной степени ответственны за реминерализацию и фрагментацию агрегатов. Реминерализация обычно происходит на глубине более 200 метров[13].

Микробные сообщества, формирующиеся на агрегатах, отличаются от сообществ в толще воды:

  • концентрация больше на несколько порядков[14]
  • изолированные бактериальные культуры имеют в 20 раз большую ферментативную активность в течение 2 часов после прикрепления агрегата[9].

В тёмном океане обитает около 65 % всех пелагических бактерий и архей. (Уитмен и др., 1998)

Ранее считалось, что из-за фрагментации бактериальные сообщества будут смещаться вниз по толще воды. Как показали эксперименты, сообщества, формирующиеся во время агрегации, остаются связанными с агрегатом, и любые изменения сообщества происходят из-за выедания или фрагментации, а не из-за образования новых бактериальных колоний[15].

Углеродный цикл

В глубинах океана сосредоточено более 98 % растворенного неорганического углерода[16], а высокая скорость седиментации приводит к низкому содержанию органического углерода в виде частиц. Влияние микробов на глобальный углеродный цикл неясно. Исследования показывают, что микробы в глубинах океана метаболически активны и должны участвовать в круговороте питательных веществ не только гетеротрофами, но и автотрофами. Существует несоответствие между потребностью микробов в углероде в глубинах океана и экспортом углерода с поверхности океана[16].

Микросреды

Крупные агрегаты могут стать бескислородными, что приводит к анаэробному метаболизму, ограниченному областями, где он более выгоден с энергетической точки зрения. С учётом обилия денитрифицирующих и сульфатредуцирующих бактерий, считается, что эти виды метаболизма способны процветать в агрегатах морского снега. В модели, разработанной Бьянки и др., показаны различные окислительно-восстановительные потенциалы внутри агрегата[17].

Изоляция углерода

В результате длительной термохалинной циркуляции океана, углерод, переносимый в виде морского снега в глубины океана(биологический насос), может оставаться вне контакта с атмосферой более 1000 лет. То есть, продукты разложения морского снега (неорганические питательные вещества и растворённый углекислый газ) эффективно изолируются от поверхности океана и связаны с циркуляцией океана. Увеличение количества морского снега, достигающего глубин океана— основа нескольких геоинженерных схем по улучшению связывания углерода океаном. Удобрение океана(технология удаления углекислого газа) и удобрение железом направлены на увеличение производства органического материала на поверхности океана, что сопровождается ростом количества морского снега, достигающего глубин океана[18]. Эти усилия пока не привели к созданию устойчивого удобрения, которое эффективно выводило бы углерод из системы.

Повышение температуры океана, прогнозируемый индикатор изменения климата, может привести к снижению образования морского снега из-за усиления стратификации водной толщи. Снижение доступности питательных веществ (нитраты, фосфаты и кремниевая кислота) для фитопланктона может привести к снижению первичной продукции и, следовательно, морского снега.

Микробные сообщества, связанные с морским снегом, также представляют интерес для микробиологов. Недавние исследования показывают, что перенесённые бактерии могут обмениваться генами с ранее считавшимися изолированными популяциями бактерий, населяющими дно океана. На такой огромной территории могут существовать пока ещё не открытые виды, устойчивые к высокому давлению и экстремальному холоду (возможность применения в биоинженерии и фармацевтике).

См. также

Примечания

  1. ↑ What is marine snow? NOAA National Ocean Service. Updated:06/25/18.
  2. ↑ Decho AW, Gutierrez T (2017). Microbial Extracellular Polymeric Substances (EPSs) in Ocean Systems. Frontiers in Microbiology. 8: 922. doi:10.3389/fmicb.2017.00922. PMC 5445292. PMID 28603518.
  3. ↑ Miller, Charles B. Biological Oceanography. — Blackwell Science Ltd., 2004. — P. 94–95, 266–267.
  4. ↑ Dynamics of Marine Ecosystems. — Blackwell Publishing, 2006. — P. 35.
  5. ↑ van der Jagt H, Friese C, Stuut JB, Fischer G, Iversen MH (19 февраля 2018). The ballasting effect of Saharan dust deposition on aggregate dynamics and carbon export: Aggregation, settling, and scavenging potential of marine snow. Limnology and Oceanography. 63 (3): 1386–1394. Bibcode:2018LimOc..63.1386V. doi:10.1002/lno.10779. ISSN 0024-3590.
  6. ↑ Alldredge AL, Cohen Y (February 1987). Can microscale chemical patches persist in the sea? Microelectrode study of marine snow, fecal pellets. Science. 235 (4789): 689–91. Bibcode:1987Sci...235..689A. doi:10.1126/science.235.4789.689. PMID 17833630. S2CID 46033413.
  7. ↑ Dilling L, Alldredge AL (1 июля 2000). Fragmentation of marine snow by swimming macrozooplankton: A new process impacting carbon cycling in the sea. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 47 (7): 1227–1245. Bibcode:2000DSRI...47.1227D. doi:10.1016/S0967-0637(99)00105-3.
  8. ↑ Kepkay PE (1994). Particle aggregation and the biological activity of colloids. Marine Ecology Progress Series. 109: 293–304. Bibcode:1994MEPS..109..293K. doi:10.3354/meps109293.
  9. 1 2 3 Ivancic I, Paliaga P, Pfannkuchen M, Djakovac T, Najdek M, Steiner P, Korlevic M, Markovski M, Baricevic A, Tankovic MS, Herndl GJ (December 2018). Seasonal variations in extracellular enzymatic activity in marine snow-associated microbial communities and their impact on the surrounding water. FEMS Microbiology Ecology. 94 (12). doi:10.1093/femsec/fiy198. PMID 30299466.
  10. 1 2 Passow, U. and Carlson, C.A. (2012) «The biological pump in a high CO2 world». Marine Ecology Progress Series, 470: 249—271. doi:10.3354/meps09985.
  11. 1 2 Turner, J.T. (2015) «Zooplankton fecal pellets, marine snow, phytodetritus and the ocean’s biological pump». Progress in Oceanography, 130: 205—248. doi:10.1016/j.pocean.2014.08.005
  12. ↑ Bochdansky AB, Clouse MA, Herndl GJ (February 2017). Eukaryotic microbes, principally fungi and labyrinthulomycetes, dominate biomass on bathypelagic marine snow. The ISME Journal. 11 (2): 362–373. doi:10.1038/ismej.2016.113. PMC 5270556. PMID 27648811.
  13. ↑ del Giorgio PA, Duarte CM (November 2002). Respiration in the open ocean. Nature. 420 (6914): 379–84. Bibcode:2002Natur.420..379D. doi:10.1038/nature01165. PMID 12459775. S2CID 4392859.
  14. ↑ KiØrboe T (March 2000). Colonization of marine snow aggregates by invertebrate zooplankton: Abundance, scaling, and possible role. Limnology and Oceanography (англ.). 45 (2): 479–484. Bibcode:2000LimOc..45..479K. doi:10.4319/lo.2000.45.2.0479. S2CID 247706757.
  15. ↑ Thiele S, Fuchs BM, Amann R, Iversen MH (February 2015). Colonization in the photic zone and subsequent changes during sinking determine bacterial community composition in marine snow. Applied and Environmental Microbiology. 81 (4): 1463–71. Bibcode:2015ApEnM..81.1463T. doi:10.1128/AEM.02570-14. PMC 4309695. PMID 25527538.
  16. 1 2 Reinthaler T, van Aken HM, Herndl GJ (August 2010). Major contribution of autotrophy to microbial carbon cycling in the deep North Atlantic's interior. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 57 (16): 1572–80. Bibcode:2010DSRII..57.1572R. doi:10.1016/j.dsr2.2010.02.023.
  17. ↑ Bianchi D, Weber TS, Kiko R, Deutsch C (April 2018). Global niche of marine anaerobic metabolisms expanded by particle microenvironments. Nature Geoscience. 11 (4): 263–268. Bibcode:2018NatGe..11..263B. doi:10.1038/s41561-018-0081-0. S2CID 134801363.
  18. ↑ Lampitt RS, Achterberg EP, Anderson TR, Hughes JA, Iglesias-Rodriguez MD, Kelly-Gerreyn BA, Lucas M, Popova EE, Sanders R, Shepherd JG, Smythe-Wright D, Yool A (November 2008). Ocean fertilization: a potential means of geoengineering?. Philosophical Transactions. Series A, Mathematical, Physical, and Engineering Sciences. 366 (1882): 3919–45. Bibcode:2008RSPTA.366.3919L. doi:10.1098/rsta.2008.0139. PMID 18757282.

Дальнейшее чтение

Ссылки

Эта статья взята у (из) Wikipedia. Текст лицензируется по Creative Commons - Attribution - Sharealike. К медиа файлам могут применятся дополнительные условия.