Chordeumatida

Chordeumatida
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Подкласс:
Инфракласс:
Helminthomorpha
Надотряд:
Nematophora
Отряд:
Chordeumatida
Международное научное название
Chordeumatida Pocock, 1895
Синонимы

Ascospermophora Verhoeff, 1900

Craspedosomatida Jeekel, 1971
Подотряды

Chordeumatidea
Craspedosomatidea
Heterochordeumatidea

Striariidea
Логотип Викивидов
Систематика
в Викивидах
Логотип Викисклада
Изображения
на Викискладе
ITIS  154417
NCBI  118457
EOL  6397

Chordeumatida (лат.) — отряд двупарноногих многоножек. Более 1200 видов, распространенных почти по всему миру. Также известные как «sausage millipedes» («колбасные многоножки»)[1], они имеют около 30 сегментов тела за головой (включая тельсон) во взрослом возрасте и достигают около 25 мм в длину.

Описание

Мелкие и относительно короткотелые многоножки, имеют всего 26—32 сегмента тела (включая тельсон) позади головы. Их длина варьируется в пределах 3,5—42 мм (у большинства 10—25 мм). Ключевой особенностью является наличие 6 крупных щетинок (волосков) на дорсальной поверхности каждого сегмента тела. Первый сегмент (коллум) относительно узкий, что создает впечатление отчетливой «шеи» у многих видов. Тело сужается к задней части, и на самом заднем конце (тельсоне) находятся органы, вырабатывающие шёлк (спиннереты). По всей длине тела проходит спинная борозда, а некоторые виды имеют параноты — боковые расширения экзоскелета. Параноты имеются и у некоторых других многоножек, в частности у Polydesmida, от которых Chordeumatida можно отличить по наличию спинной бороздки. В отличие от большинства других гельминтоморфных многоножек (червеобразных многоножек из инфракласса Helminthomorpha), у хордеуматид отсутствуют озопоры[2][3][4].

У большинства видов Chordeumatida во взрослом состоянии 30 сегментов тела (включая тельсон), а у взрослых самок этих видов 50 пар ног[5][4]. У взрослых самцов этого отряда две пары ног (пара 8 и пара 9) превращаются в гоноподы, оставляя 48 пар ходильных ног у типичного взрослого самца[6][5]. Однако часть видов этого отряда отклоняются от этого типичного плана тела.

Многие виды этого отряда отклоняются от обычных 30 сегментов: несколько видов имеют 26 сегментов во взрослом состоянии (например, Chamaesoma broelemanni), многие виды имеют 28 (например, Lipseuma josianae[7]), один род имеет 29 (Tianella, в котором все виды, кроме двух, имеют 29[8]), один вид (Metamastigophorophyllon martensi) имеет 31, и многие виды имеют 32 (например, Altajosoma kemerovo[9])[5]. Некоторые виды также отклоняются от нормы, демонстрируя половой диморфизм в количестве сегментов, в частности, у взрослых самцов на два сегмента меньше, чем у взрослых самок, например, в семействе Buotidae (у самцов 26, у самок 28)[10], в Xystrosoma beatense (у самцов 28, у самок обычно 30)[5], и в семействе Peterjohnsiidae (у самцов обычно 30, у самок 32)[11]. При таких отклонениях от обычных 30 сегментов количество пар ног у взрослых изменяется, обычно с добавлением или вычитанием двух пар ног на каждый сегмент, добавленный к обычному числу или вычтенный из него[4]. Например, у Chamaesoma broelemanni, у которой на четыре сегмента меньше, чем у типичного Chordeumatida, у взрослых самок только 42 пары ног, а у взрослых самцов только 40 пар ходильных ног (не считая двух пар гонопод)[5].

Однако многие виды отклоняются от ожидаемого числа ходильных ног, потому что они отклоняются в плане сцепленных с полом модификаций ног. Например, многие виды включают ещё одну пару ног в дополнение к парам 8 и 9 в комплекс гонопод у взрослых самцов. В семействе Speophilosomatidae пара ног 7 у взрослых самцов является частью комплекса гонопод[12]. У многих видов комплекс гонопод включает пару ног 10 в дополнение к парам 8 и 9 (например, Branneria carinata[13], Reginaterreuma monroei[11], Golovatchia magda и Hoffmaneuma exiguum[14]). Семейство Chordeumatidae демонстрирует наиболее обширные модификации, включая пять пар ног (пары с 7 по 11) в комплексе гонопод[6][5]. Некоторые виды также отклоняются от обычного плана тела, уменьшая или устраняя пары ног у взрослой самки. Например, в семействе Chordeumatidae взрослые самки имеют безногий стернит («платостернит») на месте третьей пары ног[6][5][4]. У других видов (например, род Kashmireuma и вид Vieteuma longi) взрослые самки вместо этого демонстрируют изменения второй пары ног, которые уменьшены до маленьких утолщений[15].

Распространение

Имеют широкое распространение, встречаясь на всех континентах, кроме Антарктиды. Они присутствуют на Мадагаскаре, но отсутствуют в Африке к югу от Сахары, и, за исключением южной части Чили, в основном отсутствуют в Южной Америке. Они встречаются в тропиках Центральной Америки, Юго-Восточной Азии, Океании и на юге до Тасмании, Новая Зеландия, и на острове Чилоэ, Чили[16]. Они многочисленны в холодных, скалистых, горных районах Европы и Центральной Азии и распространены на север до Скандинавии, Сибири и в Северной Америке до Канады и юго-запада Аляски[16].

Классификация

Chordeumatida содержит около 1200 видов[17][18], классифицированных в четыре подотряда и около 50 семейств, хотя некоторые семейства содержат только от одного до пяти родов[19].

Подотряд Chordeumatidea Pocock 1894

  • Надсемейство Chordeumatoidea C. L. Koch, 1847
    • Chordeumatidae C. L. Koch, 1847
    • Speophilosomatidae Takakuwa, 1949

Подотряд Craspedosomatidea Cook, 1895

  • Надсемейство Anthroleucosomatoidea Verhoeff 1899
    • Anthroleucosomatidae Verhoeff 1899
    • Haasiidae Hoffman, 1980
    • Origmatogonidae Verhoeff 1914
    • Vandeleumatidae Mauriès, 1970
  • Надсемейство Brannerioidea Cook, 1896
    • Brachychaeteumatidae Verhoeff, 1910
    • Branneriidae Cook, 1896
    • Chaemosomatidae Verhoeff, 1913
      Atractosoma (Craspedosomatidae)
      Craspedosoma (Craspedosomatidae)
    • Golovatchiidae Shear, 1992
    • Heterolatzeliidae Verhoeff 1899
    • Kashmireumatidae Mauriès, 1982
    • Macrochaeteumatidae Verhoeff, 1914
    • Microlympiidae Shear & Leonard, 2003
    • Niponiosomatidae Verhoeff, 1941
    • Tingupidae Loomis, 1966
    • Trachygonidae Cook, 1896
  • Надсемейство Cleidogonoidea Cook, 1896
    • Biokoviellidae Mrsic, 1992
    • Cleidogonidae Cook, 1896
    • Entomobielziidae Verhoeff, 1899
    • Lusitaniosomatidae Schubart, 1953
    • Opisthocheiridae Ribaut, 1913
    • Trichopetalidae Verhoeff, 1914
  • Надсемейство Craspedosomatoidea Gray in Jones, 1843
    • Attemsiidae Verhoeff, 1899
      A pair of Haasea (Haaseidae)
    • Craspedosomatidae Gray in Jones, 1843
    • Haplobainosomatidae Verhoeff, 1909
  • Надсемейство Haaseoidea Attems, 1899
    • Haaseidae Attems, 1899
  • Надсемейство Neoatractosomatoidea Verhoeff, 1901
    • Altajellidae Mikhaljova & Golovatch, 2001
    • Cyrnosomatidae Mauriès, 2003
    • Faginidae Attems, 1926
    • Hoffmaneumatidae Golovatch, 1978
    • Mastigophorophyllidae Verhoeff, 1899
    • Neoactractosomatidae Verhoeff, 1901
  • Надсемейство Verhoeffioidea Verhoeff, 1899
    • Verhoeffiidae Verhoeff, 1899

Подотряд Heterochordeumatidea Shear, 2000

  • Надсемейство Conotyloidea Cook, 1896
    • Adritylidae Shear, 1971
    • Conotylidae Cook, 1896
  • Надсемейство Diplomaragnoidea Attems, 1907
    Schedotrigona (Metopidiotrichidae)
    • Diplomaragnidae Attems, 1907
  • Надсемейство Heterochordeumatoidea Pocock, 1894
    • Eudigonidae Verhoeff, 1914
    • Heterochordeumatidae Pocock, 1894
    • Megalotylidae Golovatch, 1978
    • Metopidiotrichidae Attems, 1907
    • Peterjohnsiidae Mauriès, 1987
  • Надсемейство Pygmaeosomatoidea Carl, 1941
    • Lankasomatidae Mauriès 1978
    • Pygmaeosomatidae Carl, 1941

Подотряд Striariidea Cook, 1896

  • Надсемейство Caseyoidea Verhoeff, 1909
    • Caseyidae Verhoeff, 1909
  • Надсемейство Striarioidea Bollman, 1893
    • Apterouridae Loomis, 1966
    • Buotidae Shear, 2009
    • Rhiscosomididae Silvestri, 1909
    • Striariidae Bollman, 1893
    • Urochordeumatidae Silvestri, 1909 (ранее в Caseyoidea)

Примечания

  1. Henen, Derek. Millipedes of Ohio : [] / Derek Henen, Jeff Brown. — Ohio Division of Wildlife. — P. 3, 24. Архивная копия от 24 декабря 2022 на Wayback Machine
  2. Millipede Body Organization. Milli-PEET: The class Diplopoda. The Field Museum, Chicago (9 февраля 2012). Дата обращения: 18 марта 2014. Архивировано 31 октября 2013 года.
  3. Putative apomorphies of millipede clades. Milli-PEET: Millipede Systematics. The Field Museum, Chicago, IL (26 сентября 2006). Дата обращения: 13 ноября 2022. Архивировано из оригинала 26 декабря 2015 года.
  4. 1 2 3 4 Enghoff, Henrik; Golovatch, Sergei; Short, Megan; Stoev, Pavel; Wesener, Thomas (1 января 2015). Diplopoda — taxonomic overview. Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda, Volume 2 (англ.): 363–453. doi:10.1163/9789004188273_017. ISBN 9789004156128. Архивировано 17 октября 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 Enghoff, Henrik; Dohle, Wolfgang; Blower, J. Gordon (1993). Anamorphosis in Millipedes (Diplopoda) — The Present State of Knowledge with Some Developmental and Phylogenetic Considerations. Zoological Journal of the Linnean Society. 109 (2): 103–234. doi:10.1111/j.1096-3642.1993.tb00305.x. Архивировано 13 ноября 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022.
  6. 1 2 3 Blower, J. Gordon. Millipedes : keys and notes for the identification of the species. — London : Published for the Linnean Society of London and the Estuarine and Brackish-Water Sciences Association by E.J. Brill, 1985. — ISBN 90-04-07698-0.
  7. Golovatch, Sergei I.; Geoffroy, Jean-Jacques; Mauries, Jean-Paul (2006). Four new Chordeumatida (Diplopoda) from caves in China. Zoosystema (англ.). 28 (1): 75–92. Архивировано 13 ноября 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022.
  8. Mauriès, Jean-Paul (1988). Myriapodes du Népal. II. Diplopodes Craspedosomides nouveaux de l'Himalaya et de la région indo-malaise (Craspedosomidea et Chordeumidea). Revue suisse de zoologie (фр.). 95: 3–49. doi:10.5962/bhl.part.79638. ISSN 0035-418X. Архивировано 13 ноября 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022 Biodiversity Heritage Library.
  9. Shear, William A. (1990). On the Central and East Asian milliped family Diplomaragnidae (Diplopoda, Choredeumatida, Diplomaragnoidea). American Museum novitates ; no. 2977 (англ.). hdl:2246/5072. Архивировано 13 ноября 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022. {{cite journal}}: Cite journal требует |journal= (справка)
  10. Shear, William A. (16 ноября 2009). Buotidae, a new family for the minute North American milliped Buotus carolinus (Chamberlin) 1940 (Diplopoda, Chordeumatida, Striarioidea). Zootaxa. 2290 (1): 41–49. doi:10.11646/zootaxa.2290.1.4. ISSN 1175-5334. S2CID 4833397.
  11. 1 2 Mauries, Jean-Paul (1987). Craspedosomid Millipedes Discovered in Australia: Reginaterreuma, Neocambrisoma and Peterjohnsia, New Genera (Myriapoda: Diplopoda: Craspedosomida). Memoirs of the Queensland Museum. 25 (1): 107–133. Архивировано 13 ноября 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022 Biodiversity Heritage Library.
  12. Shear, William A.; Tsurusaki, Nobuo; Tanabe, Tsutomu (1994). Japanese chordeumatid millipeds. I. On the genus Speophilosoma Takakuwa (Diplopoda, Chordeumatida, Speophilosomatidae) (PDF). Myriapodologica. 3 (4): 25–36. Архивировано (PDF) 21 марта 2023. Дата обращения: 13 ноября 2022.
  13. Shear, William A. (4 июля 2003). Branneria bonoculus, n. sp., a second species in the North American milliped family Branneriidae (Diplopoda: Chordeumatida: Brannerioidea). Zootaxa. 233 (1): 1–7. doi:10.11646/zootaxa.233.1.1. ISSN 1175-5334 ResearchGate.
  14. Shear, William A. (1992). Golovatchia, new genus, and Golovatchiidae, from the Far East of the Russian Republic, with a comment on Hoffmaneumatidae (Diplopoda: Chordeumatidae) (PDF). Myriapodologica. 3 (4): 25–36. Архивировано (PDF) 13 августа 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022.
  15. Shear, William A. (2002). Five New Chordeumatidan Millipeds from China: New Species of Vieteuma (Kashmirieumatidae) and Nepalella (Megalotylidae). Proceedings of the California Academy of Sciences. 53 (6): 63–72. Архивировано 13 ноября 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022 Biodiversity Heritage Library.
  16. 1 2 Shelley, R. M. & Golavatch, S. I. (2011). Atlas of myriapod biogeography. I. Indigenous ordinal and supra-ordinal distributions in the Diplopoda: Perspectives on taxon origins and ages, and a hypothesis on the origin and early evolution of the class. Insecta Mundi. 158: 1–134. Архивировано 13 ноября 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022.
  17. Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2007). Current Status of the Myriapod Class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic Diversity and Phylogeny. Annual Review of Entomology. 52 (1): 401–420. doi:10.1146/annurev.ento.52.111805.090210. PMID 17163800.
  18. Brewer, Michael S.; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2012). Millipede Taxonomy after 250 Years: Classification and Taxonomic Practices in a Mega-Diverse yet Understudied Arthropod Group. PLOS ONE. 7 (5): e37240. Bibcode:2012PLoSO...737240B. doi:10.1371/journal.pone.0037240. PMC 3352885. PMID 22615951.
  19. Shear, W. (2011). Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (PDF). Zootaxa. 3148: 159–164. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.32. Архивировано (PDF) 25 июля 2019. Дата обращения: 13 ноября 2022.

Литература

Ссылки