Europatitan
| † Europatitan | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Скелетная реконструкция (известные кости показаны белым цветом) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Подотряд: Клада: Клада: Инфраотряд: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Род: † Europatitan |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Europatitan Fernández-Baldor et al., 2017 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Единственный вид | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Fernández-Baldor et al., 2017 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 130—122,46 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Europatitan (лат.) — род завроподных динозавров, принадлежащий к базальной группе клады Somphospondyli. Известен по ископаемым остаткам из отложений формации Кастрильо-де-ла-Рейна (Castrillo de la Reina Formation) в Бургосе, Испания, датируемых нижним мелом (верхний баррем — нижний апт; около 130—122,46 млн лет[1]). Включает единственный вид — Europatitan eastwoodi[2].
Europatitan характеризуется крупными размерами и длинной шеей: по оценкам, длина его тела достигала 20—21,4 м, а масса — 22—25 т. Позвонки динозавра были сильно пневматизированы.
Открытие Europatitan поддерживает гипотезу о фаунистическом обмене между Гондваной и Лавразией в начале мелового периода.
История открытия
Ископаемые остатки динозавра были обнаружены в местонахождении Эль-Отерийо II (El Oterillo II) в провинции Бургос на севере Испании в ходе раскопок, проводившихся в 2000-е годы. Неподалёку от костей завропода была найдена подвздошная кость игуанодонта[2]. На некоторых костях имеются следы зубов, что, в сочетании с обнаружением в той же местности изолированных зубов теропод, свидетельствует о поедании туши падальщиками[2].
Голотип (образцы от MDS-OTII,1 до MDS-OTII-32) представлен разрозненными остатками, включающими следующие элементы: один зуб, пять шейных позвонков, один туловищный позвонок, девять хвостовых позвонков, 11 шейных рёбер, пять грудных рёбер, семь шевронов, две лопатки, левый коракоид, левые пястные кости I и III, две лобковые кости и две седалищные кости. Значительная часть окаменелостей представлена туловищными и шейными рёбрами, а также фрагментами пластинок позвонков. Это один из самых полных скелетов титанозавриформ, обнаруженных в нижнем мелу Европы[2].
Новые род и вид Europatitan eastwoodi описали Фидель Торсида Фернандес-Бальдор и соавторы в 2017 году. Родовое название дано по месту обнаружения (Европа) и в честь гигантских божеств титанов из древнегреческой мифологии. Видовое название дано в честь киноактëра Клинта Иствуда, сыгравшего протагониста в фильме «Хороший, плохой, злой», который частично снимался в окрестностях места раскопок[2].
Описание
Europatitan отличается от других завропод нижнего мела Пиренейского полуострова по строению предкрестцовых позвонков и лопатки. Описывая остатки Europatitan, Фернандес-Бальдор и соавторы не стали давать точную оценку размера динозавра, но охарактеризовали его в качестве «крупного завропода» и отметили, что он был крупнее современного ему демандазавра (Demandasaurus)[2]. В 2020 году Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди оценили длину тела голотипа Europatitan в 21,4 м при высоте в плече 5 м и массе 22 т[3]. Согласно оценке Грегори С. Пола, опубликованной в 2024 году, животное достигало 20 м в длину при массе 25 т[4].
Зубы
Единственный описанный зуб Europatitan (образец MDS-OTII,18) имеет треугольную, ложковидную форму (а не узкую, как карандаш), с коронкой слегка смещённой назад. Его коронка сохранилась полностью, включая основание пульпарной полости, но корень отсутствует. Высота зуба — 20 мм, мезиодистальная ширина (длина) — 9 мм, а лабиолингвальная ширина (толщина) — 4 мм. По индексу стройности (соотношение ширины и толщины, равное 2,2) зуб отличается от тонких, колышковидных зубов диплодокоидей и титанозавров (у них индекс >4,0), но соответсвует значениям, типичным для базальных титанозавриформ. Сечение зуба слегка уплощённое, овальное, с лёгкой асимметрией ближе к верхушке. Края зуба имеют тонкие режущие кромки без зазубрин, а на поверхности заметны слабые продольные гребни (три с лингвальной стороны и четыре с лабиальной). На верхушке есть следы износа[2].
Осевой скелет
Шейные позвонки Europatitan характеризуются очень выраженной пневматизацией и существенным передне-задним удлинением тел, что позволяет предположить, что у динозавра была чрезвычайно длинная шея, как у некоторых других титанозавриформ, таких как жираффатитан (Giraffatitan), завропосейдон (Sauroposeidon) и эркету (Erketu)[2].
В верхней части парапофизы задних шейных позвонков Europatitan имеют трёхлучевую пластинчатую структуру, разделяющую соответствующие пневматические ямки (углубления с отверстиями для воздушных мешков) на отдельные участки. Исследователи идентифицировали эту черту в качестве одной из девяти аутапоморфий вида. Плоская или слабовыпуклая вентральная поверхность тел шейных позвонков относится к числу синапоморфий Europatitan. Синапоморфным также является наличие очень редуцированных плевроцелей на боковых поверхностях тел шейных позвонков. Эти плевроцели имеют выраженную переднюю выемку и гладкую заднюю ямку, что считается ещё одной синапоморфией[2].
Единственный известный спинной (туловищный) позвонок, положение которого в туловище динозавра было определено как срединно-заднее, обладает рядом аутапоморфных особенностей строения пластинок. Сильно сжатое тело спинного позвонка является синапоморфией. Туловищные рёбра Europatitan характеризуются интенсивной пневматизацией в своих проксимальных частях. На ребре, относящемся к задней части туловища (образец MDS-OTII,20), присутствует гребень синусоидальной формы, проходящий вдоль передней поверхности головки ребра и ограничивающий пневматическую полость головки, что является аутапоморфным признаком[2].
Передние хвостовые позвонки являются процельными, при этом в их дугах отсутствуют prespinal laminae (две синапоморфии). На поперечном отростке первого хвостового позвонка отсутствует вентральная выпуклость (синапоморфия). Начиная с третьего хвостового позвонка появляются суставные поверхности для шевронов. Гемальные каналы (пространства между телами позвонков и их шевронами) составляют примерно 40% от общей длины соответствующих шевронов (кроме первого), что сближает Europatitan с арагозавром (Aragosaurus) и таставинзавром (Tastavinsaurus), но отличает от титанозавров (50%). Авторы описания указали наличие длинных шевронов и соответствующих гемальных каналов как синапоморфию[2].
Добавочный скелет
На дельтовидном гребне лопатки Europatitan расположен округло-вытянутый (субэллиптический) отросток с двумя бугристыми поверхностями, который мог служить местом прикрепления для мышцы coracobrachialis brevis dorsalis. Наличие данного отростка признано ещё одной аутапоморфией. В средней части дельтовидного гребня есть два других, очень слабо выраженных отростка, соответствующие местам прикрепления мышцы scapulohumeralis anterior. На дорсальном крае лопатки имеется морщинистый бугорок с двумя выступами, разделёнными полукруглой впадиной, что также является аутапоморфией вида. Эта область лопатки могла служить местом прикрепления трапециевидной мышцы (trapezius) и мышцы, поднимающей лопатку (levator scapulae). Кроме того, на лопатке были выявлены возможные места прикрепления ряда других мышц (subcoraculoscapularis, triceps longus и serratus), а также связки suprascapular[2].
Акромион лопатки хорошо развит, при этом на акромиальной стороне лопатки есть выраженное закруглённое расширение, как у камаразавра и жираффатитана (две синапоморфии). Вентромедиальный отросток на вентральном крае лопатки хорошо развит (синапоморфия). Суставная поверхность гленоида ориентирована медиально, как у апатозавра (Apatosaurus) и Somphospondyli (синапоморфия)[2].
Пястные кости I и III сильно различаются по размерам: первая имеет переднезаднюю ширину 19,5 см; вторая — 12 см, то есть на 39% меньше. Данное соотношение сходно с пропорциями пястных костей жираффатитана и уинтонотитана (Wintonotitan) и почти совпадает с пропорциями у Opisthocoelicaudia[2].
Относительные пропорции седалищных и лобковых костей Europatitan очень похожи на таковые у тангвайозавра (Tangvayosaurus) из семейства Euhelopodidae. В общих чертах крепкое сложение лобковых костей сравнимо с таковым у камаразавра, жираффатитана и представителей Somphospondyli. Седалищные кости Europatitan сростаются между собой только в области своих дистальных концов. Эта особенность является примитивной чертой, разделяемой также базальными макронариями, такими как камаразавр и таставинзавр, и некоторыми представителями Somphospondyli, такими как тангвайозавр и таставинзавр. Мышечный рубец на проксимальном конце седалищной кости относится к синапоморфиям вида[2].
Филогения
Чтобы установить филогенетическое положение Europatitan, Фернандес-Бальдор и соавторы (2017) включили его в матрицу, разработанную Карбаллидо и др. (2015[5]). В получившийся набор данных вошло 75 терминальных таксонов, закодированных по 370 признакам[2].
Филогенетические анализы, проведëнные авторами описания, показали, что Europatitan является представителем клады титанозавриформ (Titanosauriformes), вероятно, в составе клады Somphospondyli, в пределах которой представляет один из самых базальных родов. Палеонтологам не удалось подтвердить существование пиренейской клады базальных титанозавриформ, в которую, согласно опровергаемой в исследовании гипотезе, могли бы входить как минимум Europatitan и современный ему Tastavinsaurus, а как максимум — Tastavinsaurus, Europatitan, Aragosaurus, Galvesaurus и Lusotitan[2].
Анализ, проведённый Мочо и др. (2024) при описании Garumbatitan, подтвердил, что Europatitan принадлежит к не-титанозавровым Somphospondyli, но обнаружил его в более производной позиции, чем предполагалось первоначально[6]. В анализе Хана и др. (2024), проведённом при описании Gandititan, род Europatitan оказался сестринским по отношению к Tastavinsaurus[7].
Строго консенсусная кладограмма, полученная Fernández-Baldor et al. (2017)[2]:
| Macronaria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Деревья, полученные Fernández-Baldor et al. (2017) в анализах по методу сниженного строгого консенсуса[2]:
- Сниженный строгий коненсус,
без ограничений
| Macronaria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- обязательное включение клады Europatitan + Tastavinsaurus
| Macronaria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- обязательное включение клады Europatitan + Lusotitan
| Macronaria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Mocho et al. (2024)[6]
| Somphospondyli |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Han et al. (2024)[7]
| Somphospondyli |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиогеография
.png)
Europatitan, вероятно, относился к существовавшей в начале мелового периода евро-гондванской фауне, как и описанный из той же формации реббахизавридный завропод демандазавр. Согласно одной из палеобиогеографических гипотез, в начале мелового периода между фаунами Гондваны и Лавразии происходил обмен, который прекратился после барремского века. Открытие Europatitan и демандазавра свидетельствует в пользу того, что обмен не прекратился в барремском веке[2].
Примечания
- ↑ Europatitan (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 24 января 2025).
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Fernández-Baldo F. T., Canudo J. I., Huerta P., Moreno-Azanza M., Montero D. Europatitan eastwoodi, a new sauropod from the lower Cretaceous of Iberia in the initial radiation of somphospondylans in Laurasia (англ.) // PeerJ : journal. — 2017. — Vol. 5. — P. e3409. — ISSN 2376-5992. — PMID 28674644. — PMC 5490465.
- ↑ Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2020. — P. 260. — 272 p. — ISBN 978-0-691-20297-6.
- ↑ Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англ.). — 3rd ed. — Princeton and Oxford: Princeton University Press, 2024. — P. 251. — 384 p. — ISBN 978-0-691-23157-0.
- ↑ Carballido J. L., Pol D., Parra Ruge M. L., Padilla Bernal S., Páramo-Fonseca M. E., Etayo-Serna F. A new Early Cretaceous brachiosaurid (Dinosauria, Neosauropoda) from northwestern Gondwana (Villa de Leiva, Colombia) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2015. — Vol. 35, iss. 5. — P. e980505. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2015.980505. — .
- 1 2 Mocho P., Escaso F., Gasulla J. M., Galobart À., Poza B., Santos-Cubedo A., Sanz J. L., Ortega F. New sauropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Morella (Spain) provides new insights on the evolutionary history of Iberian somphospondylan titanosauriforms (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2024. — Vol. 201, iss. 1. — P. 214—268. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zlad124.
- 1 2 Han F., Yang L., Lou F., Sullivan C., Xu X., Qiu W., Liu H., Yu J., Wu R., Ke Y., Xu M., Hu J., Lu P. A new titanosaurian sauropod, Gandititan cavocaudatus gen. et sp. nov., from the Late Cretaceous of southern China (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2024. — Vol. 22, iss. 1. — P. 2293038. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2023.2293038. — .
| |||||||||||||||||||||||
|  | ||||||||||||||||||||||